Начнем с хорошей новости: это последняя статья про голосеменные. Она получилась не очень яркой. Но без нее мы никак не обойдемся. Мы ведь претерпели такие когнитивные муки, вникая в тему репродуктивного цикла. А он весь происходит ради формирования зародыша и проростка. Поэтому мы просто не можем оставить наше семя без прорастания. Начнем с древнейшего варианта – саговниковых.
Первое деление зиготы (oospora) превращает ее в проэмбрио (предзародыш). Интересно, что как и при делении мегаспоры, делятся сначала лишь свободные ядра (free-nuclei), а клеточные стенки не образуются. Число свободных ядер очень большое, до 1000 шт. Потом клеточные стенки всё-таки начинают понемножку образовываться. Следом начинается дифференциация клеток. В это время проэмбрио состоит из трех частей: зона свободных ядер, зона так называемого подвеска (суспензора = suspensor cells) и зона собственно зародышевых инициальных клеток.
На следующем этапе клетки подвеска начинают активно удлиняться. Задача подвеска – как бы прорасти через женский гаметофит и протолкнуть перед собой инициальные клетки зародыша (embryonal cells) в центральную часть мегегаметофита (будущего эндосперма семени). Подвесок отчасти напоминает кончик корня: как корешок среди частичек почвы, он прокладывает себе дорогу среди клеток женского гаметофита, частично растворяя их при помощи собственных ферментов и используя их содержимое для питания. От этого в центре женского гаметофита формируется так называемая коррозионная полость, в которой потом будет развиваться зародыш.
Подвески у саговниковых большие, рекордные по размеру (до 7 см). Когда зародышевые инициали оказываются достаточно продвинутыми в мегагаметофит, рост подвеска прекращается, а проэмбрио начинает дифференцироваться на органы и ткани, т.е. превращается в собственно зародыш (эмбрио). Подвесок содействует питанию зародыша.
Зародыш развивается в коррозионной полости и постепенно заполняет ее. У зрелого зародыша имеются зародышевый корень, гипокотиль (подсемядольное колено), зародышевая почка (плюмула) и семядоли (2 и более, до 18), которые окружают плюмулу. Подвесок и свободноядерная зона по мере развития зародыша постепенно дегенерируют.
Ссылка на источник фотографии.
Это начало дифференциации зародыша, когда подвесок (suspensor) еще хорошо виден и продолжает функционировать. Cotyledon primordium – это зачатки семядолей. Shoot apex – зародышевая почка (плюмула).
Вокруг этих ядер довольно быстро формируются клеточные стенки. Каждая из 8 клеток развивается самостоятельно: делится на инициальную клетку подвеска и инициальную клетку зародыша. Подвесок растет, проэмбрио делится, потом дифференцируется в эмбрио. Между несколькими парами «подвесок - зародыш» происходит некоторое соревнование, в результате которого побеждает сильнейший: в семени обычно бывает лишь один зародыш.
Так получается 2 или 4 свободных ядра. Они собираются в нижней части проэмбрио и продолжают делиться уже поперек. Число свободных ядер обычно не больше 8. Потом образуются клеточные стенки. Те, кто следит за рассказом по рисунку, обратите внимание, что художник изобразил дальнейшие этапы развития не по порядку. Поэтому смотрите последовательность изображений в соответствии с последовательностью букв в латинском алфавите: H – I – J – K – L.
Сначала в каждой линии появляются инициаль подвески и инициаль собственно зародыша. Подвесок сразу же развивается бурно: клетки быстро растут по направлению к основанию женского гаметофита и вырастают очень длинными. Зародышевые инициальные клетки находятся на конце растущего подвеска и в первое время не особенно активны. Первичный подвесок - это несколько параллельных продольных рядов клеток. Через некоторое время первичный подвесок трансформируется во вторичный: параллельные ряды клеток разъединяются, искривляются и дальше растут не вполне параллельно друг другу.
Зародышевые инициали находятся на конце каждого ряда клеток подвеска. В процессе роста ряды как бы конкурируют между собой, в результате чего остается один из них. Подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует.
Таким образом, в эволюции зародыша у голосеменных налицо следующие тенденции: резкое сокращение свободноядерной стадии (и продолжительности, и числа свободных ядер), резкое сокращение числа инициальных клеток подвеска и зародыша, появление конкуренции между парами «подвесок - зародыш» и появление сложного 2-уровневого подвеска у хвойных. Всё это повысило эффективность семенного размножения. У цветковых эти тенденции, в основном, продолжились. Так, свободноядерная стадия в развитии проэмбрио исчезла вовсе. Но это уже не наша тема. Я боюсь, что уже и без того утомил вас до крайности разными, может быть, излишними подробностями.
У ископаемых голосеменных зародыши были маленькие. У сохранившихся до наших дней доля зародыша увеличивается от древних филогенетических групп к более современным: от 20% у саговниковых (Zamiaceae) и гинкговых до 50% в молодых линиях хвойных (например, Juniperus - можжевельник). Кстати, точно такая же тенденция есть и у цветковых.
У древних примитивных голосеменных подклассов (саговниковые и гинкговые) семена покидают материнское растение задолго до окончательной дифференциации зародыша, а иногда даже и до оплодотворения! Все эти процессы происходят в отделившемся от материнского растения семени, притом очень медленно. Собственно говоря, у них вообще непонятно, где кончается эмбриональный этап и где начинается постэмбриональный. Семя лежит на земле без видимых изменений, т.е. формально находится в состоянии покоя, который может продолжаться до двух лет.
Такой покой называется морфологическим. Зародыш развивается внутри семени и, развившись до определенного морфологического состояния, сразу же прорастает. Очевидно, что этот тип развития более или менее приемлем лишь в безморозном и равномерно-влажном климате. Ведь в любом другом климате прорастание семени в неподходящий сезон будет означать гарантированную гибель проростка. Чтобы освоить регионы с другими типами климата, голосеменным надо было серьезно поработать над своим семенным размножением. Они это сделали.
Если проводить аналогию с животными, то подклассы с недоразвитым зародышем можно соотнести с яйцекладущими (утконосом и ехидной). Тогда остальные семенные растения будут ближе к живородящим. У гнетовых и хвойных в покидающих материнское дерево семенах зародыш полностью или почти полностью сформирован. Но это отнюдь не означает, что семя готово к немедленному прорастанию. Изредка встречается и такое. Но только там, где прорастание без периода покоя выгодно виду.
Во всех остальных случаях оно происходит конкретно в оптимальное время года, после получения совершенно определенного объема совершенно определенных условий тепла и влажности, сугубо индивидуальных не только для каждого вида, но иногда даже и для каждой популяции. До этого момента семена находятся в состоянии физиологического покоя. Способность к такой тонкой настройке появилась не сразу; в относительно древних филогенетических линиях встречаются разные промежуточные типы взаимодействия между семенами и климатом: морфофизиологический покой. Громадное разнообразие вариантов обеспечило гнетовым и хвойным такое же разнообразие природных условий, в которых они могут эффективно жить и размножаться.
Ну вот: наш затянувшийся репродуктивный цикл наконец-то достиг логического завершения: родилась новая голосеменная особь. Поздравляю вас с этим событием, мои дорогие читатели! Куда же нам двигаться дальше-то?
Можно было бы продолжить, например, обсудить значение голосеменных в народном хозяйстве. Однако я не буду этого делать. Во-первых, вы и так уже утомлены чересчур затянувшимся повествованием. Во-вторых, всё это лучше перенести в другие, более конкретные статьи. Поэтому закончим тем, что сообщим дальнейшую последовательность этих самых статей.
Три из четырех голосеменных подклассов не имеют большого значения для России и ее декоративного садоводства. Поэтому с саговниковыми, гинкговыми и гнетовыми мы попробуем разобраться в ускоренном темпе. Чтобы потом основательно и навсегда завязнуть в самом важном для нас подклассе хвойные. Таким образом, впереди у нас много интересного. Продолжим в следующей статье.
