Среди хвойных есть и светолюбивые, и теневыносливые виды. При этом действует жесткая закономерность, универсальная для любых широт: чем больше у вида потребность в свете, тем меньше его претензии к почвенным условиям. Оно и понятно: тех, кто хотел всего и сразу, уже нет с нами. Выжили, кто знал меру. Поэтому, например, светолюбивая сосна спокойно живет и на «пустом» песке, и в кислом болоте, и на щелочном известняке. Теневыносливая же пихта в таких экстремальных условиях, наоборот, не встречается: ей подавай богатую и влажную, притом, хорошо дренированную почву. Смотреть картинки и обсуждать подробности мы будем потом, в статьях по хвойной морфологии-физиологии и при рассмотрении конкретных видов-родов.
А слышали ли вы когда-нибудь такое слово: сукцессия? Это процесс постепенного восстановления экосистемы после разрушающего воздействия, чаще всего, пожара. Виды, которые доминируют на ранних этапах сукцессии, называются пионерными, а доминирующие на поздних этапах – климаксовыми. В отличие от сукцессии, слово «климакс» знают все как этап стабилизации дамской физиологии. Оказывается, климакс бывает и у растительного сообщества. Это когда стабилизируется его структура, включая видовой состав: место погибших от старости растений занимают новые особи тех же самых видов. Среди хвойных есть и пионерные, и климаксовые виды (роды). Последних больше, чем первых. Пионерные, естественно, светолюбивы (сосна обыкновенная, лиственница). Они отлично возобновляются по голому песку на полном солнечном освещении.
Ссылка на источник фотографии.
Климаксовые, естественно, теневыносливы. Непереносимость тени часто упоминается как существенный фактор неспособности хвойных растений конкурировать с быстрорастущими покрытосеменными в благоприятных условиях произрастания. Представители Pinaceae и Cupressaceae наименее теневыносливы, однако в таких родах, как Abies, Tsuga и Thuja, есть удивительно толерантные виды, способные прорастать под пологом леса и там выживать в течение десятилетий. Когда полог, наконец, разрушается, их рост резко усиливается, и они становятся доминирующими.
Самый теневыносливый из хвойных, конечно, тис. В тени он выглядит так, как другие хвойные на полном освещении: густым и красивым.
Светолюбивые быстрорастущие пионерные виды обычно живут недолго. Но это относится, в основном, к лиственным. Среди хвойных немало таких, которые одновременно являются и пионерными, и долговечными. Для тропических видов мы это уже обсуждали. Есть такие виды и в умеренном поясе. Характерный пример – Pseudotsuga menziesii на западе Северной Америки. Она поселяется на гари, растет быстрей других, поэтому доминирует в течение 300-400 лет, только после этого сменяется теневыносливыми хвойными (тсуга, туя).
Сукцессии бывают первичные и вторичные. Первичная сукцессия происходит там, где ничего живого нет вообще: после схода лавин, отступления ледников, наводнений, извержения вулканов.
В последние 30 лет из-за глобального потепления первичная сукцессия характерна для верхней границы леса в горах по всему северному полушарию, причем, пионерными видами деревьев почти везде являются хвойные. Они поселяются и живут там, где раньше был голый камень (гольцы).
Ссылка на источник фотографии.
Вторичная сукцессия следует за катастрофическим разрушением растительности болезнями, вредителями, вырубкой, пожаром. Послепожарные сукцессии наиболее распространены. Они играют важнейшую роль в динамике хвойных лесов и, соответственно, эволюции хвойных видов. У нас обычно считается, что лесные пожары – это «изобретение» человека. Нет, они были важным экологическим фактором уже с середины палеозойской эры: не только до появления человека, но даже и до появления семенных растений. Их причина – атмосферное электричество, особенно «сухие грозы».
Тут всё понятно без объяснений. Древесные виды – участники сукцессии, располагаются в таком порядке от пионерных к климаксовым: береза (осина) – сосна обыкновенная – кедр сибирский – пихта сибирская. В ряду последовательных стадий фитомасса экосистемы всё время увеличивается: сначала быстро, потом всё медленнее. А вот биопродуктивность максимальная на березово-сосновом этапе. После этого она снижается: медленно, но верно. В этой экосистеме возраст 250 лет – оптимальный для нового пожара, который можно заменить рубкой. Иначе произойдет заболачивание уже с резкой потерей биопродуктивности. Можно сказать, что у таежных лесов нет климакса как по-настоящему стабильного состояния. В южной части лесной зоны умеренного пояса серьезным «игроком» из числа хвойных является лишь сосна, представленная многими пионерными видами.
Хвойные, наоборот, горят очень хорошо. О роли огня в их жизни мы поговорим в следующий раз.
