Насколько различаются геномы внутри подкласса хвойные, например, у представителей разных семейств. Сравнительный анализ размеров генома у голосеменных подклассов у нас уже был проведен (см. статью «МХН 12. Голосеменные подклассы: размер и структура генома»). Покажем некоторые подробности, касающиеся хвойных (Ilia J. Leitch and Andrew R. Leitch. Genome size diversity and evolution in land plants // I.J. Leitch et al. (eds.), Plant Genome Diversity Volume 2, DOI 10.1007/978-3-7091-1160-4_19, # Springer-Verlag Wien 2013. P. 307-322):
На верхнем рисунке они разделены на две группы: сосновые (Pinaceae) и прочие (выше мы называли их Хвойные 2, здесь они названы Non-Pinaceae). Если не брать в расчет гексапоидную (6n) секвойю, то последние сравнимы по размеру генома с гинкго и саговниковыми. А вот сосновые (Pinaceae) заметно отличаются в большую сторону от всех остальных голосеменных, в том числе, и от Non-Pinaceae. Сразу видно, что не зря современная наука рассматривает их отдельно. На нижнем рисунке Non-Pinaceae подразделены на семейства. Отрезок – диапазон разнообразия, точка – средняя величина. Семейства похожи по размеру генома. Лишь Taxodiaceae несколько выделяется в большую сторону, но это всё из-за той же гексаплоидной секвойи. Все наблюдаемые различия на 99% определяются количеством некодирующей ДНК, главным образом, МГЭ. Количество кодирующей ДНК у всех видов, родов и семейств примерно одинаковое. Структура геномов у разных хвойных тоже разная. Правда, почти исключительно из-за разного состава МГЭ (Neale, D. B., Wegrzyn, J. L., Stevens, K. A., Zimin, A. V., Puiu, D., Crepeau, M. W., et al. (2014). Decoding the massive genome of loblolly pine using haploid DNA and novel assembly strategies. Genome Biology, 15(3), R59. http://genomebiology.com/2014/15/3/R59.):
Слева филогенетическое древо, которое показывает родство видов. Шкала под ним – примерное время расхождения ветвей в млн. лет назад. Серые кружки с числами – размер генома (в млрд.п.н.). Ну а собственно диаграммы – это доля разных типов МГА в процентах от их общего числа. В их названия вникать не будем. Везде абсолютно преобладают ретотранспозоны, ДНК транспозоны (желтый цвет) в сколько-нибудь заметном количестве есть только у пихты (Abies) и тиса (Taxus). Два близких рода, Сосна (Pinus) и ель (Picea), вообще не отличаются по структуре МГА. Пихта как представитель того же семейства отличается от них чуть-чуть. А вот представители других семейств, Taxaceae (Taxus) и Cupressaceae (Juniperus) сильно отличаются друг от друга и от Pinaceae. Все эти различия сложились давным-давно: 150-200 млн. лет назад.
До сих пор мы обсуждали только ядерный геном. Однако у хвойных, как и у всех высших растений, есть еще два цитоплазматических генома: хлоропластный (хпДНК) и митохондриальный (мтДНК). Они по размеру на порядки меньше ядерного. Хлоропластный у всех наземных растений, в общих чертах, одинаковый. Он представляет собой небольшую кольцевую молекулу. В каждом хлоропласте таких молекул несколько штук. Хлоропластный геном хвойных имеет 120 тыс.п.н. Это заметно меньше, чем у в цветковых (140-160 тпн). Про митохондриальный геном хвойных известно пока очень мало.
У цветковых оба плазматических генома наследуются от материнского растения. У хвойных только митохондриальный, хлоропластный же – от отцовского. Это очень удобно для исследования межвидовой гибридизации. Если есть видоспецифические маркеры той и другой ДНК, то по ним безошибочно определяется, какой из двух видов у данного гибрида был папой, а какой мамой. Этим методом было выявлено гибридное происхождение многих видов хвойных. В свое время мы о них расскажем. Из общего правила (хлоропласты от папы, митохондрии от мамы) есть одно исключение: в семействе Cupressaceae (кипарисовые) по отцовской линии наследуются оба плазматических генома.
Таким образом, геном у хвойных большой, стабильный, архаичный. Поэтому он не особенно пригоден для быстрой и эффективной, тем более, для взрывной или «конъюнктурной» эволюции. С другой стороны, он доказал свою эффективность, функционирует безотказно, проверен временем. Как раз о времени и будет наш следующий цикл публикаций.