Хромосомы у голосеменных крупные, хорошо видны под микроскопом. Поэтому изучены основательно. Их число довольно изменчиво: 2n от 14 до 66. Источника изменчивости условно два: обычное разнообразие и полиплоидия. Начнем с последнего. Явная, бесспорная, «молодая» полиплоидия – редкость у голосеменных (4-5% видов). Она есть только у хвойных (всего несколько видов, в том числе, гексаплоид Sequoia, 6 n = 66), остальные относятся к роду Ephedra из гнетовых (более половины из примерно 50 видов).
Обычная изменчивость (если исключить явные полиплоиды) – заметно меньше: 2n от 14 до 42. С принадлежностью к подклассам это почти не связано. Больше связано с принадлежностью к семействам. Например, в семействе Cupressaceae (кипарисовые) число хромосом у всех диплоидных родов и видов одинаковое (2n = 22), а в семействе Podocarpaceae (подокарповые) из того же подкласса хвойные – сильно варьирует (2n от 18 до 38). В семействах с большой изменчивостью она есть и внутри родов: например, у Podocarpus 2n от 20 до 38.
Раньше, когда мы обсуждали размер генома, то измеряли его в парах нуклеотидов. Такая информация есть пока далеко не для всех видов. Другие методы позволяют оценить размер генома в граммах, а точнее в пикограммах (пг = одна триллионная грамма). Удачно получилось, что 1 пг = 978 млн. пар нуклеотидов, т.е. примерно 1 млрд. Впрочем, эти величины всё равно невозможно себе представить. Поэтому не будем и пытаться: нам ведь для наших целей важны не столько абсолютные, сколько относительные показатели. Огромный размер генома голосеменных, равно как и его значение, мы уже обсуждали. Абсолютный диапазон разнообразия от 4,5 пг у одного из видов Gnetum до 72 пг у одного из видов Pinus.
Источник информации для рисунка - X.-Q. Wang, J.-H. Ran. Evolution and biogeography of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution. 75 (2014) 24–40.
Внутри подклассов различия большие: 2-кратные у саговниковых, 4-кратные у гнетовых, 8-кратные у хвойных. По среднему размеру генома (45 пг) сильно выделяются саговниковые (желтые линии). Хвойные (голубые линии) заметно уступают им (27 пг). Гинкго (зеленая линия) находится на среднем хвойном уровне (23,5 пг). Самый маленький геном (17 пг) у гнетовых (красные линии). И это при том, что к ним относится род эфедра (средний размер генома 31,4 пг), где много полиплоидов (есть даже октаплоиды, 8 n). Как видите, размер генома убывает от древних подклассов к молодым. С сокращением размера генома увеличивается скорость эволюции и вообще эволюционный потенциал.
Геном простых существ, например, бактерий, устроен просто: большая его часть, это последовательности ДНК, кодирующие белок: почти ничего «лишнего». Геном семенных растений, впрочем, как и геном позвоночных животных, многократно сложнее. Например, у человека до 75% генома – это вообще не гены, а так называемые межгенные промежутки. Они включают, в основном, разные повторы, копии и фрагменты непонятного назначения. Среди оставшихся 25% белок-кодирующие последовательности (они называются экзонами) – это от силы 1-2%. Всё остальное – интроны. Они ничего не кодируют. В «сухом остатке» количество белок-кодирующей ДНК в клетке человека всего лишь в 3 раза больше, чем у среднестатистической бактерии. Вот вам и венец творения! Это, конечно, не означает, что 99% человеческого генома есть генетический мусор. Науке уже многое известно о важных, главным образом, регуляторных, функциях некодирующей ДНК. Но и конкретного мусора там тоже немало.
Вернемся к семенным растениям. Гены у них, как и у всех живых организмов, состоят из кодирующих (экзоны) и некодирующих (интроны) фрагментов. Экзоны у всех примерно одинаковые по размеру, а вот интроны – разные. Здесь, в основном, действует простая закономерность: чем меньше геном, тем меньше интроны. Оно и понятно. Ведь главный источник увеличения интронов – всё те же мобильные генетические элементы: они, похоже, одинаково активно «плодятся» и в межгенной ДНК, и в некодирующей части генов.
Источник рисунка - Wan T, Liu Z M, Li L F, et al. A genome for gnetophytes and early evolution of seed plants. Nature plants, 2018, 4(2): 82.
Как видите, оба показателя существенно снижаются от гинкговых к хвойным, затем к гнетовым, затем к примитивным цветковым (Amborella trichopoda), наконец, стабилизируются у большинства цветковых. Очевидно, что в ходе прогрессивной эволюции растения учатся бороться не только с общим, но и конкретно с внутренним (интроны) геномным «ожирением».
Геномная эволюция семенных растений изучена пока не очень глубоко и основательно. То, что известно, суммировано вот на этом рисунке. Показано филогенетическое древо 7 основных групп семенных растений. Снизу вверх это саговниковые, гинкговые, хвойные, гнетовые, примитивные цветковые, однодольные и двудольные.
Звездами показано удвоение целого генома: красная звезда – доказанное (в начале эволюции цветковых), серыми – гипотетические (в начале эволюции семенных растений, в начале эволюции голосеменных и в начале эволюции примитивных голосеменных: саговниковые + гинкговые). Текстом и стрелками разного цвета показаны главные события эволюции: генома.
Пока всё. Извините: получилось сложновато. Впрочем, я почти уверен, что среди моих читателей уже не осталось тех, кого это напрягает. В свое оправдание скажу, что дальше будет легче. И интереснее.
Статьи на нашем канале внутри каждой подборки логично вытекают одна из другой. Поэтому мы рекомендуем читать их по порядку. Вот ссылка на следующую статью.