Погимноспермы (предки голосеменных). Они появились почти 400 млн. лет назад, в среднем девоне. На этом рисунке изображен их типичный представитель, облик которого реконструирован по окаменелостям.
Диаметр ствола – до 1 м, высота до 30 м. Нечто среднее между древовидными папоротниками и хвойными. Имел камбий, древесину почти как у современных хвойных, пазушные почки. Прогимноспермы не были семенными растениями, они размножались спорами. Поэтому могли жить только во влажном климате. Мы не будем здесь останавливаться на появлении и первичной эволюции голосеменных до их разделения на подклассы. Всё это подробно описано ранее в соответствующих статьях: «МХН 1» и «МХН 10». Хвойные - древнейшая группа семенных растений, ее возраст не менее 300 миллионов лет (каменноугольный период палеозойской эры). Самое древнее из ископаемых хвойных нашли не так давно, в 2003 г. (Genaro R. Hernandez-Castillo, Gar W. Rothwell, Ruth A. Stockey, and Gene Mapes. 2003. Growth Architecture of Thucydia mahoningensis, a Model for Primitive Walchian Conifer Plants. International Journal of Plant Sciences 164, 3: 443-452). На рисунке представлена реконструкция:
Это было маленькое деревце, похожее на горшечную Araucaria heterophylla (ее, бывает, продают как Christmas tree для комнатной культуры), но с обоеполыми стробилами.
Филогенетические древа, независимо от того, на какой основе они построены (морфологической, молекулярной или комплексной), получаются безупречно надежными лишь в тех случаях, когда доля вымерших таксонов невелика. Когда она велика (а у хвойных она ОЧЕНЬ велика), то велика и доля фантазийных элементов в филогенетических конструкциях, если они не включают вымершие таксоны. Включить же их получается далеко не всегда из-за неполноты и фрагментарности палеоботанической «летописи». Представьте: стоит задача сложить пазл; в наличии – от силы четверть разрозненных фрагментов. Сложно! Тем не менее, такие попытки делаются. Окаменевших остатков хвойных найдено довольно много. Это даже позволило создать вот такую реконструкцию их развития (Farjon, A. (2008). A Natural History of Conifers. Timber Press, Portland, Oregon):
Качество картинки – не очень. Но вы и не присматривайтесь: тут важны не названия геологических периодов или вымерших хвойных растений, а сам принцип развития. В верхней части рисунка – геохронологическая шкала от каменноугольного периода до наших дней слева направо. Зеленые фигуры – это семейства с названиями. Всего их 20: 8 современных и 12 вымерших. Интересно, что древние, особенно палеозойские, семейства существовали недолго. Очевидно, что это был период интенсивной эволюции методом проб и ошибок.
В великое вымирание на рубеже пермского и триасового периодов (250 млн. лет назад) исчезли все семейства, кроме вольциевых (Voltziaceae). Последнее диверсифицировалось в Триасе (200–251 млн. лет назад), но потом исчезло в юрский период. Его ранние представители, похоже, дали начало всем последующим линиям. Появление новых перспективных филогенетических линий в триасе было довольно резким, взрывным (примерно как у цветковых в меловой период). Период проб и ошибок закончился. Хвойные нашли «формулу успеха» и на ее основе сформировали «костяк» разнообразия.
В мезозое продолжительность жизни семейств существенно возросла. Некоторые мезозойские семейства всё-таки вымерли, но большая часть существуют до сих пор. Самые древние из них – подокарповые и араукариевые (с триаса). Еще 5 современных семейств ведут свою историю с юрского периода (145-200 млн. лет назад). Из них самое молодое – сосновые. Тут, кстати, налицо серьезное противоречие с молекулярными (да и морфологическими) филогениями, которые ставят сосновые в основание филогенетического древа хвойных.
В конце мезозоя новых семейств появилось всего два, но они ничем себя не проявили и вымерли в кайнозое. Самое молодое из современных семейств (впрочем, признаваемое далеко не всеми специалистами), филлокладиевые, возникло на рубеже мезозоя и кайнозоя. Обратите также внимание, что все современные семейства «знавали лучшие времена»: максимум их развития пришелся, в основном, на последний период мезозойской эры, меловой (Cretaceous). Как выглядели меозойские хвойные? Пример есть вот здесь: Cleal, C., & Thomas, B. (2019). Modern gymnosperms. In Introduction to Plant Fossils (pp. 167-187). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/9781108650021.009
Семейство названо так потому, что в ископаемом виде палеоботаники чаще всего находили фрагменты относительно толстых ветвей, похожие на руки и покрытые остатками чешуйчатых листьев. Действительно, как у современных кипарисовых, листья у этих деревьев были чешуйчатые и не опадающие (опадали мелкие веточки). Шишки были совершенно необычные. Имели развитую кроющую и выступающую из под нее семенную чешую (это видно на левой шишке). Семенная чешуя опадала вместе с семенами, а шишка с кроющими чешуями оставалась на дереве (правая шишка на рисунке). В юрский период Сheirolepidiacea было мощным семейством, распространенным по всему тогдашнему миру. Однако в середине триаса, одновременно с бурным развитием цветковых, резко исчезло. Видимо, в отличие от других хвойных семейств, оно занимало экологическую нишу, на которую «положили глаз» цветковые. Вот последние его и вытеснили. Сколько было семейств? Информация и соответствующая картинка есть вот в этой книге - Benton M.J. The fossil record (2nd edition). London.1993:
Хотя мезозой и считается эрой хвойных, они никогда не имели явного преимущества в сложении растительного покрова земли. С триаса (230 млн. лет назад) они доминировали не в одиночку, а наравне с другими голосеменными и высшими споровыми. В юрский период хвойные достигли максимального разнообразия форм. Семейств было до 20 (в 2-3 раза больше, чем сейчас), видов – до 20 тысяч (в 3-4 раза больше, чем сейчас). Впрочем, это не идет ни в какое сравнение с современным разнообразием цветковых: более 400 семейств, до 300 тыс. видов. Как выглядела мезозойская дендрофлора и мезозойская лесная растительность?
Это не фантазия художника, а результат строго научного спорово-пыльцевого анализа: восстановления растительности прошлого по количеству спор и пыльцы в осадочных горных породах (SLATER, S. M., WELLMAN, C. H., ROMANO, M. & VAJDA, V. 2018 Dinosaur-plant interactions within a Middle Jurassic ecosystem – palynology of the Burniston Bay dinosaur footprint locality, Yorkshire, UK. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 98, 139-151). В статьях про голосеменные: «МХН 2», «МХН 3», «МХН 4» мы подробно обсуждали эволюцию наземных растений и установили: она шла в направлении всё большей независимости от наличия и количества капельно-жидкой воды. Это отлично демонстрирует рисунок: древние примитивные таксоны тяготеют к воде, самые молодые, продвинутые, живут на удалении от водоемов. Бессосудистые (мхи, плауны, хвощи: первый столбец легенды) распространены только в самых сырых местах (пойма). Сосудистые споровые (папоротники, второй столбец легенды) в полосе повышенной влажности (надпойменные террасы). Голосеменные не хвойные (вымершие Caytoniales, Bennettitales и не вымершие подклассы, Cycadophytes – саговниковые, Ginkgophytes - гинкговые) – в умеренно влажных предгорьях.
Область обитания хвойных (Сheirolepidiacea, Araucariaceae, other conifers), высшего достижения эволюции на тот момент, закрашена другим, серым цветом. Это горные районы с бедными и сухими каменистыми почвам, где нет капельно-жидкой воды. Обратите внимание на фигуры динозавров. Они пасутся, естественно, в низине, где много воды и сочной растительности с крупными питательными листьями. В горах, где мало воды, а в растительности доминируют хвойные с мелкими колючими листьями им делать нечего.
С появлением цветковых начался закат хвойных. Цветковые активно вытесняли их в маргинальные экотопы с неблагоприятными климатическими и почвенными условиями. Многие филогенетические ветви хвойных оказались к этому готовы, т.к. они и в прежние времена не были избалованы чересчур комфортной жизнью.
Например, семейство Pinaceae явно возникло в высоких широтах северного полушария. Оно изначально формировалось в условиях не просто прохладного и даже не просто холодного климата, а в условиях климата с морозом. На всём протяжении своей истории оно мигрировало по планете вслед за этим самым морозом: в холодные периоды распространялось на юг и на равнины, в теплые - спасалось от конкуренции теплолюбивых растений в горах и на севере. Впрочем, не все хвойные были толерантны к морозу. Часть из них, особенно некоторые Cupressaceae, были толерантны к засухе. В теплые (значит, влажные) периоды они находили убежище (по-научному рефугиум) в аридных регионах планеты. Это была история хвойных на уровне семейств. В следующий раз коснемся вопроса родов и видов.