^тут первая и предыдущая статья цикла.
В прошлой статье мы рассмотрели различные виды размножения, кроме полового (вегетативное и апомиксис). Узнали, что в милилитре семени содержится порой миллионы сперматазоидов.
Прояснили, что, несмотря на широко-распространенные мнения, гибриды могут быть фертильны, но их фертильность зависит от того какого пола мы брали видф для скрещивания.
Прошу вас ставить лайки, подписфваттся, выражать несогласие в комментариях.
А мы же начнем.
Евгений Маккарти проводил исследование публикованных иисследований о гибридизации птиц и млекопитающих (McCarthy 2006; McCarthy, in prep.). Они выявили общую тенденцию исследователей делать черно-белые оценки гибридной плодовитости. Если исследователь не обнарцживает потомства гибрида определенного типа в одном случае, он, скорее всего, сделает вывод, что все гибриды этого типа бесплодны. Если другой наблюдатель посмотрит на гибрид того же типа и обнаружит, что он производит какое-то потомство, он, вероятно, выскажет мнение, что все такие гибриды плодовиты.
Однако фактическая способность гибридов производить потомство варьируется от скрещивания к скрещиванию, а для конкретного скрещивания — от особи к особи. В контексте теории стабилизации этот факт важен, поскольку открывает возможность естественного отбора среди различающихся гибридов. Поэтому это явление будет рассмотрено в статьях достаточно подробно. Вариация такого рода давно признана. Отметив, что рождаемость у гибридов обычно ниже, чем у их родителей, Стеббинс (1969: 33) указал, что:
Однако большинство межвидовых гибридов не полностью бесплодны, но способны продуцировать хотя бы небольшой процент жизнеспособных гамет, по крайней мере, одного пола. В потомстве F2 или обратном скрещивании таких гибридов существует широкий диапазон плодовитости, и почти во всех таких потомствах есть особи, которые более плодовиты, чем F1. Этот факт уже был продемонстрирован много лет назад Мюнцингом (1930) в его исследовании Galeopsis tetrahit × bifida и обнаружен в потомстве многих других межвидовых гибридов F1 (Stebbins, 1950; Grant, 1963).
Опыт Стеббинса был в основном связан с растениями, но собственные наблюдения Евгения МакКарти за гибридами птиц и млекопитающих выявили такую же изменчивость плодовитости, особенно в более поздних поколениях, при самых разных скрещиваниях. Таким образом, это явление, по-видимому, характерно для гибридов, производимых очень широким кругом организмов.
Тот факт, что существуют различия в плодовитости даже среди гибридов, полученных от одного и того же исходного скрещивания, важен, потому что, как Goldman et al. (2004) отмечал: "существует общепринятое мнение о сниженной приспособленности гибридов". Конечно, в среднем гибриды менее способны выживать и размножаться. Тем не менее, у гибридов есть ряд приспособленностей. Те гибриды, которые находятся в верхней части диапазона, будут одобрены естественным отбором, а фертильность часто увеличивается при обратном скрещивании. При скрещивании в неволе это один из наиболее часто наблюдаемых путей к фертильности.
Сегодня известно, что многие тысячи скрещиваний организмов, рассматриваемых как отдельные виды, дают гибриды, которые сами способны производить потомство.
Степень плодовитости также зависит от пола и, как мы уже видели, от направления скрещивания. Его часто можно улучшить в последующих поколениях путем селекции и обратного скрещивания. Стеббинс (1959: 237) отмечает, что:
Потомство многих частично стерильных гибридов более плодовито, чем F1, и эта плодовитость часто увеличивается в последующих поколениях.
Учитывая эту изменчивость, неспособность одной или даже нескольких особей произвести потомство не гарантирует, что другой гибрид, полученный от того же скрещивания, также будет неудачным. При скрещивании подсолнечника обыкновенного (Helianthus annuus) и топинамбура (H. tuberosus) Марченко (1962: 321) произвел большое количество обратных скрещиваний с обоими родительскими растениями и исследовал около 10 000 семенных головок от этих гибридов. Среди них были найдены лишь некоторые с одним семенем. Однако одно из растений, полученное в результате обратного скрещивания F1 с H. annuus, дало 700 семян, что дало Марченко исходный материал для выведения устойчивости подсолнечника к ржавчине. Тысячи других растений того же скрещивания были либо бесплодны, либо давали одно или два семени на растение.
Как уже упоминалось, пол гибрида также может влиять на его плодовитость. Например, когда скрещиваются два вида млекопитающих и один пол имеет отсутствующую фертильность или редок или имеет пониженную плодовитость среди гибридов, это практически всегда самец. Обратное верно среди птиц. Однако в других классах организмов такого смещения не происходит. Таким образом, самцы бифало F1 практически всегда бесплодны, но самки частично плодовиты, и их можно скрещивать с домашними быками или быками-бизонами.
Даже в пределах популяции, рассматриваемой как отдельный вид, плодовитость варьируется от одной особи к другой. Например, отдельные люди заметно различаются по фертильности. То же самое относится и к особям, участвующим в гибридных скрещиваниях. Особи, бесплодные при скрещивании с себе подобными, также не будут производить потомство при участии в гибридном скрещивании.
В некоторой степени гибриды подвержены тем же ограничениям, что и другие организмы. Например, они могут быть слишком молодыми или слишком старыми для размножения. Они также могут отказаться от размножения, потому что сейчас неподходящее время года, или из-за стресса, вызванного в неволе, или потому, что их потребности не были удовлетворены каким-либо другим способом. Таким образом, насколько хорошо данное скрещивание работает, частично зависит от того, какие особи спариваются, а также от условий, при которых предпринимается попытка спаривания. Этот факт давно признан. Дарвин хорошо знал об этом:
Плодовитость как первых скрещиваний, так и гибридов более подвержена влиянию неблагоприятных условий, чем плодовитость чистых видов. Но степень плодовитости также врожденно изменчива; ибо это не всегда одно и то же, когда одни и те же два вида скрещиваются при одних и тех же обстоятельствах, а отчасти зависит от конституции особей, случайно выбранных для эксперимента. Так обстоит дело и с гибридами, так как степень их плодовитости часто сильно различается у нескольких особей, выращенных из семян из одной и той же коробочки и находящихся в одних и тех же условиях.
Способность к скрещиванию различается не только в зависимости от скрещивающихся типов, но даже может различаться у одной и той же особи в разное время. Олсен (1972) отмечает, что частота оплодотворенных гибридных яиц уменьшилась за 15-недельный период, поскольку у индюшат выработались антитела к куриным сперматозоидам. Точно так же McGovern (1973) сообщил об ускорении смертности гибридных («geep») эмбрионов коз (Capra hircus) × овец (Ovis aries), когда козам-матерям ранее пересаживали кожу от овец и вводили бараньи лейкоциты. В результате случайного спаривания барана и козочки была получена самка (Cribiu et al., 1988; Tucker et al., 1989). После спаривания с бараном родился здоровый гибрид обратного скрещивания. Однако Такер и соавт. говорят, что более поздние попытки разведения того же не увенчались успехом из-за эмбриональной смертности, что снова предполагает выработку антител. Таким образом, в зависимости от скрещивания индивидуальная фертильность может представлять собой континуум, градуирующий от самого плодовитого гибрида в популяции до самого бесплодного.
Подведем итог:
Учитывая представленные до сих пор факты о фертильности гибридов, читателю должно быть ясно, что многие гибриды с неоцененным репродуктивным статусом окажутся частично фертильными, если их протестировать. Дополнительные доказательства, которые еще предстоит представить, будут способствовать дальнейшему подтверждению этого вывода.
Однако многие люди, столкнувшись с гибридом, будут считать его бесплодным, если им не будут представлены доказательства обратного. Это предположение о том, что гибриды с неизвестной репродуктивной способностью бесплодны, является одним из неявных предположений, упомянутых нами ранее. Это может оказать сильное влияние на теоретическое мировоззрение. Поскольку подавляющее большинство гибридов не оценивалось с точки зрения плодовитости, это приводит к предположению, что большинство гибридов бесплодны, что, в свою очередь, приводит к заключению, что гибриды, как правило, являются эволюционным тупиком.
Это предположение о том, что гибриды с неисследованным репродуктивным статусом бесплодны (в сочетании с дополнительным широко распространенным заблуждением о том, что гибриды редко встречаются в естественных условиях), делает гибриды гораздо менее интересными, чем они могли бы быть в противном случае. На самом деле, я уверен, что такие предпосылки сильно помешали изучению гибридов. Ведь с такой точки зрения гибриды – это причудливые, бесплодные аберрации, которые мало что могут рассказать нам о природных процессах и обычном ходе эволюции.
Это предубеждение может быть самовоспроизводящимся — поскольку многие люди думают, что гибриды не имеют значения, им неинтересно узнать больше и выяснить, что это не так. Также часто отсутствует любопытство, которое в противном случае могло бы побудить исследователей провести исследования, которые предоставили бы дополнительные доказательства того, что частично фертильные гибриды действительно встречаются в дикой природе.
Кто заинтересован в том, что бы поддержать автора прошу сюда:
А для людей интересующихся пиком нефти, атомной энергетикой и зеленой повесткой, могу предложить телеграмм блог:
