У млекопитающих и человека не обнаружен орган, который был бы функциональным аналогом фабрициевой сумки птиц, и этот факт был бы доказан. Поскольку фабрициева сумка птиц является центральным органом иммунной системы, в литературе продолжается обсуждение тех или иных органов иммуногенеза, с целью выяснения возможности их выдвижения на роль аналогов или эквивалентов фабрициевой сумки птиц.
Фабрициева сумка птиц, будучи центральным органом иммуногенеза, определяет способность к гуморальному иммунному ответу.
На роль аналога или эквивалента фабрициевой сумки птиц рассматриваются костный мозг и групповые лимфатические фолликулы (пейеровы бляшки) тонкого кишечника. В ряде случаев рассматриваются не только пейеровы бляшки тонкого кишечника, а вся лимфоидная ткань, приуроченная к пищеварительному тракту. Основанием для этого служит сходство в строении лимфоидных фолликулов в пейеровых бляшках тонкого кишечника, в аппендиксе и солитарных фолликулах толстого кишечника.
Строение группового лимфатического фолликула (пейеровой бляшки) тонкой кишки.
Обозначения: 1 - продольные мышцы, 2 - циркулярные мышцы, 3 - мышечный слой слизистой оболочки, 4 - кишечная ворсинка, 5 - крипта, 6 - центр размножения, 7 - групповой лимфатический фолликул, 8 – лимфатические сосуды.
Обсуждение возможности рассматривать аппендикс в качестве одного из составных компонентов эквивалента фабрициевой сумки птиц, определяющего способность к гуморальному иммунному ответу, должно быть особенно интересно для читателей, перенесших операцию аппендэктомии, т.е. удаления червеобразного отростка (аппендикса).
Какие «за» и «против» можно вынести на обсуждение? Известно, что «минус» ткань приводит к «минус» функции . У млекопитающих и человека взамен утраченного органа не вырастает орган, аналогичный утраченному, как это происходит, например, у рака с потерянной клешнёй. Исключение составляют органы и ткани, способные к полной регенерации, например, печень, кожа и слизистые оболочки, кровь. Кишечник не является таким органом. В тоже время существует компенсаторная гипертрофия ряда органов. Например, парные органы (почки, легкие и др.), удаление одного из них приводит к увеличению размеров другого, который начинает выполнять функции в увеличенном объёме.
Вернёмся к аппендэктомии. С определённой степенью вероятности следует допустить некоторое ослабление иммунитета у лиц, перенесших аппендэктомию. Людей, перенесших удаление небных миндалин и аденоидов (разрастаний лимфоидной ткани позади мягкого неба), вероятно, значительно больше, чем перенесших аппендэктомию. Если отталкиваться от тезиса: «минус» ткань - «минус» функция, люди, перенесшие удаление участков лимфоидной ткани, приуроченной к пищеварительному тракту, должны прогнозировать у себя ослабление иммунитета. Ослабление иммунитета станет заметным по мере старения человека на фоне возрастной инволюции тимуса (центрального органа иммуногенеза).
Экспериментальным путём невозможно установить: являются ли эквивалентом фабрициевой сумки костный мозг и групповые лимфатические фолликулы тонкого кишечника млекопитающих и человека, поскольку эти образования невозможно полностью удалить хирургическим путём для дальнейшего наблюдения за выпадением тех или иных реакций иммунитета.
Пейеровы бляшки тонкого кишечника и солитарные фолликулы толстого кишечника располагаются в подслизистом слое кишечника и представляют собой лимфоидные фолликулы, центральная часть которых образует зародышевый центр, окружённый компактными скоплениями лимфоцитов. Такие же лимфоидные фолликулы образуют корковый слой фабрициевой сумки.
Структурно-функциональной единицей лимфатических узлов является лимфатический или лимфоидный фолликул. В лимфатических узлах различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество занимает поверхностные слои, т.е. ближе к капсуле, в нём расположены лимфатические фолликулы. Вглубь узла расположена паракортикальная зона, вглубь от которой, ближе к воротам узла, где проходят сосуды, расположено мозговое вещество или медуллярная зона. Лимфатические узлы заполнены лимфоцитами и ретикулярными клетками. В центральной части фолликулов расположены центры размножения или зародышевые центры, которые являются В-зависимой зоной, т.е. ответственны за синтез антител. Мозговое вещество также является В-зависимой зоной. Паракортикальная зона является Т-зависимой зоной или тимус-зависимой зоной, она участвует в функционировании Т-системы иммунитета; после удаления тимуса эта зона атрофируется. При иммунном ответе по гуморальному типу возрастает число центров размножения и в мозговом веществе накапливаются плазматические клетки.
Строение лимфатического узла.
Обозначения: 1 – корковый слой, 2 – центр размножения, 3 - лимфоидный фолликул, 4 – паракортикальный слой, 5 – мозговое вещество, 6 – капсула, 7 – синусоиды, 8 – мякотный шнур, 9 – вторичные лимфоидные узелки, 10 – субкапсулярный синус, 11 – трабекула, 12 и 13 – лимфатические протоки, 14 – вена, 15 – артерия.
После иммунизации проникающие в лимфатические узлы антигены захватываются макрофагами и локализуются в тимус-зависимой зоне. Фагоцитоз усиливается при наличии антител. Антитела образуют комплекс антиген-антитело, который захватывается дендритными клетками лимфоидных фолликулов. Лимфоциты, стимулированные антигеном, интенсивно расселяются через кровоток в другие лимфоидные ткани. В лимфоидных фолликулах развиваются центры размножения, вокруг которых выявляются плазматические клетки – продуценты антител. Плазматические клетки накапливаются в большом количестве в мозговом веществе лимфатических узлов.
Структурно-функциональным элементом селезёнки является селезёночная долька, которая пронизана синусоидами, содержащими красную пульпу, в которой содержится большое количество эритроцитов. В синусоидах тяжами располагается белая пульпа, которая построена аналогично лимфоидным фолликулам, имеет центры размножения и узкую паракортикальную тимус-зависимую зону.
Строение селезёнки.
Обозначения: 1 – трабекула с веной, 2 – красная пульпа, 3 – вена, 4 – артерия, 5 – капсула, 6 – пульпарная артерия, 7 – артериальные гильзы, 8 – синусоиды, 9 – белая пульпа, 10 – трабекула, 11 – собственно лимфоидная ткань, 12 – центр размножения, 13 – эритроциты, 14 – ретикулярные макрофаги, 15 – синусоидальные макрофаги.
Лимфоидная ткань селезёнки участвует преимущественно в иммунных реакциях гуморального типа. При внутривенном введении антигена антитела вырабатываются преимущественно в селезёнке.
Родоначальницей всех клеток иммунной системы является кроветворная стволовая клетка. Эта полипотентная клетка генерирует лимфоидную стволовую клетку, т.е. общего «прародителя» Т- и В-систем лимфоидных клеток, который генерирует два типа клеток: предшественник Т-клеток и предшественник В-клеток, из которых развиваются популяции Т- и В-лимфоцитов. Развитие Т-лимфоцитов происходит в тимусе. Предшественники В-клеток превращаются в костномозговые В-лимфоциты. Макрофаги развиваются от кроветворного предшественника, общего с гранулоцитарным ростком кроветворения.
Взаимодействие клеток при иммунном ответе.
Обозначения участников этого взаимодействия: М - макрофаг, Аг – антиген, Тн – Т-хелпер, Т – Т-супрессор, В – В-лимфоцит, ПК – плазматические клетки.
Таким образом, специфические иммунные реакции обеспечиваются тремя типами зрелых Т-лимфоцитов, тремя типами зрелых В-лимфоцитов и макрофагами.
