Найти тему

МХН 6. Разнообразие современных голосеменных

Ботаники – народ дотошный. У них все ходы и виды (а также роды, семейства, порядки и т.д.) записаны в анналах. Не так давно вышла такая работа: Christenhusz, M. J., & Byng, J. W. (2016). The number of known plants species in the world and its annual increase. Phytotaxa, 261(3), 201–217. В ней проведен анализ наличного разнообразия сосудистых растений. Вот таблица, которую я составил по данным из этой публикации:

С тех пор информация, конечно, устарела: в этой же статье сказано, что за последние 25 лет число описанных наукой видов сосудистых растений ежегодно увеличивалось в среднем на 2 000. Тем не менее, из таблицы мы можем видеть, что голосеменные – это самая бедная видами, родами, семействами и порядками группа сосудистых растений. По всем этим показателям она уступает не только покрытосеменным (число видов в 275 раз меньше), но и высшим споровым (число видов в 11 раз меньше). Значительные различия между тремя группами наземных растений есть и по структуре разнообразия. Они показаны еще в одной таблице, составленной по результатам той же статьи:

-2

Когда какая-то группа растений молода и находится на пике процветания, ее филогенетическое древо выглядит очень мощным, ветвистым и густым: в родах много видов, в семействах много родов, в порядках много семейств, в подклассах много порядков. У нас это, конечно, покрытосеменные.

Структура разнообразия высших споровых весьма своеобразна. На их древность и, по сути, реликтовый характер указывает малое число порядков на подкласс, семейств на порядок, родов на семейство. Однако поразительная наполненность родов видами (в 2,5 раза выше, чем у покрытосеменных!) однозначно указывает, что у этой группы совсем недавно, примерно 5-10 млн. лет назад явно появилось «второе дыхание» и началась «вторая молодость».

Голосеменные даже на их фоне выглядят бедно и бледно: у них налицо минимальное разнообразие на всех уровнях организации. Образованный ими фрагмент кроны общего филогенетического древа, в основном, усох. Лишь на некоторых очень далеко отстоящих друг от друга ветвях еще теплится жизнь.

Проиллюстрируем эту мысль вот таким простым рисунком:

Распределение родов голосеменных по числу видов. Как видите, 41% родов – монотипые (состоят из единственного вида). Лишь три рода (в правой части распределения) имеют около 100 видов или чуть больше: саговник (Cycas), подокарп (Podocarpus) и сосна (Pinus)
Распределение родов голосеменных по числу видов. Как видите, 41% родов – монотипые (состоят из единственного вида). Лишь три рода (в правой части распределения) имеют около 100 видов или чуть больше: саговник (Cycas), подокарп (Podocarpus) и сосна (Pinus)

Источник рисунка - X.-Q. Wang, J.-H. Ran. Evolution and biogeography of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution. 75 (2014) 24–40.

Почему так получилось? Казалось бы, мы уже ответили на этот вопрос: потому, что у цветковых оказалось очень много полезных «инноваций». Всё верно. Но почему их оказалось так много, а у голосеменных инновации высокого уровня с некоторых пор перестали появляться. Видимо, потому, что у каждой более или менее перспективной филогенетической группы вначале её развития есть некий «звездный час», когда она молода и пластична, потентна и склонна к прогрессу. Такой период продолжается миллионы лет, но по геологическим меркам это не более, чем час. Когда он проходит, эволюция продолжается, но уровень новообразований постепенно идет на убыль. Если, например, речь идет о подклассе, то сначала перестают появляться новые порядки, потом новые семейства, потом новые роды, потом новые виды. Старые же постепенно вымирают.

Есть основания предполагать, что темпы эволюционного процесса всё время возрастают. Мы уже говорили об этом. Чтобы зеленые водоросли просто созрели для выхода на сушу, потребовался миллиард лет. Чтобы сформировалось гигантское, невообразимое ранее, разнообразие покрытосеменных, оказалось достаточно 200 млн. лет. Это означает, что прогрессивно эволюционируют не просто сами растения. Прогрессивно эволюционирует их способность эволюционировать.

На рисунке по вертикальной оси показана скорость видообразования (сколько новых видов образуется за единицу времени), а по горизонтальной – средняя продолжительность жизни одного отдельно взятого вида (млн. лет). Черными кружками показаны первые наземные растения, черными треугольниками – высшие споровые (папоротники, хвощи и плауны), черными квадратами – голосеменные (в том числе, красным обведены названия современных подклассов), пустыми кружками – покрытосеменные (однодольные и двудольные)
На рисунке по вертикальной оси показана скорость видообразования (сколько новых видов образуется за единицу времени), а по горизонтальной – средняя продолжительность жизни одного отдельно взятого вида (млн. лет). Черными кружками показаны первые наземные растения, черными треугольниками – высшие споровые (папоротники, хвощи и плауны), черными квадратами – голосеменные (в том числе, красным обведены названия современных подклассов), пустыми кружками – покрытосеменные (однодольные и двудольные)

Источник рисунка - Niklas, K., B. Tiffney, et al. 1983. Patterns in vascular land plant diversification. Nature 303: 614–616.

Как видите, в ходе эволюции скорость видообразования все время растет, а продолжительность жизни отдельных видов сокращается. Современные голосеменные занимают в той системе промежуточное положение между споровыми и покрытосеменными, но располагаются намного ближе к первым, чем к последним.

Эволюция – это, в первую очередь, изменение генома. Раньше тема генома вообще не обсуждалась в ботанике. Теперь не просто обсуждается, а ставится иногда впереди морфологии и физиологии. Попробуем и мы «въехать» в тему генома. Но это уже в следующий раз.

Статьи на нашем канале внутри каждой подборки логично вытекают одна из другой. Поэтому мы рекомендуем читать их по порядку. Вот ссылка на следующую статью.