Новое исследование количественно оценивает темпы морфологической и молекулярной эволюции членистоногих во время критического кембрийского взрыва. И морфологическая, и молекулярная эволюция ускоряются, но не настолько, чтобы нарушить какие-либо ограничения скорости. - Грэм И. Бадд
Кембрийским взрыв
Внезапное появление животных в ископаемых записях еще в 1812 г., и примерно со времен гипотезы Стивена Стэнли о "выращивании культур", это событие стало принято называть "Кембрийским взрывом". Сейчас датируются первые известные окаменелости животных 540 миллионами лет назад (майя), и около 515 миллионами лет исключительно сохранившейся биоты, такой как в Чэнцзяне, а затем и чуть моложе сланца Берджесс, свидетельствуют о развитии широкого спектра таксонов с различным стилем жизни животных.
Следствием "Кембрийского взрыва" является то, что ископаемые рассказывают нам нечто реальное о скорости и природе эволюционных событий, которые мы смутно воспринимаем за ним. Однако всегда существовала альтернативная точка зрения, а именно, что древнейшие ископаемые останки животных не должны читаться буквально, а являются продуктом длительного периода загадочной эволюции, другими словами, что первые окаменелости животных после того, как первые животные появились на свет в течение значительного времени.
Самым известным выразителем этой точки зрения был, конечно, Дарвин, и поэтому проблематичный характер мероприятия стал известен как "Дарвиновская дилемма". Точка зрения Дарвина, что должна была существовать обширная, но скрытая история животных, в значительной степени была дискредитирована работой скептиков, таких как Престон Клауд, которые показали, что большинство окаменелостей предсембрийских животных можно было легко опровергнуть.
Тем не менее, эта точка зрения была возрождена в 1990-х годах,
когда некоторые исследования, использующие скорости изменения молекул, такие как ДНК, для оценки времени расхождений различных линий, показали, что виды животных на самом деле имеют более глубокие корни, возможно, на сотни миллионов лет старше их появления в ископаемой записи.
Такие взгляды стали модными отчасти из-за опасений, что если эволюция животных действительно происходила в пределах Кембрии, то она подразумевала очень быстрые темпы эволюции, которые, возможно, нелегко было бы примирить с дарвинскими моделями постепенной эволюции.
Ученые показывают революционное исследование эволюции членистоногих в Кембрии и позднее. Они обнаруживают, что,
- во-первых, кембрийские скорости эволюции как морфологии, так и молекул были действительно быстрыми по сравнению со средними более поздними, и,
- во-вторых, что даже при этом они не нарушают никаких предполагаемых скоростных ограничений - аналогичные скорости известны из более поздних эволюционных излучений.
Довольно примечательно, что основной вопрос о ранней истории ископаемых животных еще не решен в полной мере. Одна из проблем заключалась в том, что метод молекулярных часов для оценки времени возникновения был спорным из-за его явно неравномерной скорости во времени и в различных организмах.
Кроме того, молекулярные часы должны быть откалиброваны, в конечном счете, по ископаемому материалу. Рекалибровка молекулярных часов для беспозвоночных в последние годы имеет тенденцию отодвигать мнение в сторону варианта взрыва для животных, хотя молекулярные часы до сих пор датируются примерно 200 миллионами лет до кембрия, хотя они не были убедительно зафиксированы ископаемыми месторождениями.
Темпы эволюции
Разумеется, давно известно, что, по крайней мере, морфологические темпы эволюции должны быть крайне неравномерными во времени, и эта модель классифицируется как
- " брадителические" (медленные),
- " тахителические " (быстрые),
- " горотелические" (нормальные) .
темпы эволюции для конкретных групп. Существует даже официальная единица измерения, неизбежно называемая Дарвином, основанная на пропорциональном изменении (например) размера конкретного объекта за единицу времени.
Одна из предложенных закономерностей заключается в том, что морфологические темпы эволюции на ранних стадиях развития группы представляются наиболее быстрыми, прежде чем она достигнет более стабильного среднего и пожилого возраста. Слишком много для морфологии, но как насчет вопроса о молекулярном фоне?
Другими словами, учитывая, что мы знаем, что темпы морфологических изменений со временем меняются, как насчет коррелированных изменений в ДНК, которые в конечном счете должны лежать в основе таких изменений?
Интересное исследование, основанное на байесовском анализе, показало несколько лет назад, что эволюция базальных животных происходила задолго до кембрийского взрыва из-за увеличения молекулярных скоростей вокруг основания самого Кембрия. Однако выводы настоящего исследования не получили всеобщего признания из-за методологических проблем, связанных с тем, насколько чувствительны такие анализы к предыдущим предположениям
Гены, кодирующие белки
Работа ученых основана на исследовании ранее опубликованного набора из 62 генов кодирования белка и широком филогенетическом исследовании живых членистоногих, которое позволяет рассчитанную частоту молекулярных часов несколько варьировать во времени, все время калибруется с (как правило) отличной записи органических членистоногих.
Определение дат появления на таксонах типа - эта группа, должно быть, эволюционировала к этому времени, является относительно простым делом. Например, учитывая наличие важной группы живых ракообразных, к концу Нижнего Кембрия около 510 миллионов лет назад, за которыми быстро следуют другие современные группы ракообразных. Известно, что ракообразные современного вида должны были развиться по крайней мере к тому времени.
Однако установление нижних пределов является гораздо более сложной задачей, поскольку она частично должна опираться на негативные данные: отсутствие окаменелостей означает отсутствие организмов.
Здесь возникает сложная проблема сохранения ископаемого: если ранние животные были очень малы, или условия консервации значительно отличались от более поздних, то ранние окаменелости было бы гораздо труднее найти, чем более поздние.
Самые древние известные окаменелости
- членистоногие, вероятно, являются трилобитами возрастом около 520 миллионов лет, но следовые окаменелости, которые действительно можно с уверенностью отнести к крупным сложным членистоногие типа известны из довольно близкого основания Кембрия (возможно, в районе 535 миллионов лет).
С конца Эдиакарана на расстоянии около 545 миллионов лет и далее находятся относительно крупные микроорганизмы, которые не похожи на членистоногие, хотя они сохраняются в той же среде, что и более поздние следы членистоногие, и из этого есть разумное предположение, что крупные сложные членистоногие к тому времени не эволюционировали.
В зависимости от филогенетического значения "больших, сложных членистоногих", одна из разумных интерпретаций заключается в том, что большая часть членистоногие эволюции произошла между концом Эдиакарана примерно в 545 миллионов лет и концом нижнего Кембрия примерно в 510 миллионов лет, когда появляются современные ракообразные, т.е. в период около 35 миллионов лет, а возможно в значительно меньшем времени.
Предположительно, верхний "предел скорости" для таких скоростей существует, но ученые отмечают, что даже самые высокие восстановленные скорости не выходят за пределы известных быстрых периодов морфологической или молекулярной эволюции.
Исследователи, возможно, мудро держаться подальше от непосредственного решения этой сложной проблемы, и предыдущие попытки ее изучения привели к противоречивым выводам. Открытие того, что некоторые скорости молекулярной эволюции повышаются в течение определенного промежутка времени, естественно, вновь пробудит некоторые из вопросов, связанных с выбором против нейтралитета в молекулярной эволюции.
Если существует реальная взаимосвязь между этими двумя показателями, то это может быть достигнуто с помощью различных средств, из которых не все связаны с прямой причинно-следственной связью. Изучение взаимосвязи между ними в будущем, несомненно, добавит ценности боеприпасам к огню для решения многих проблем, возникающих в связи с ранней эволюцией животных.
