Известны две основные формы размножения организмов: бесполое и половое.
Бесполое размножение проходит с участим одной родительской особи, которая делится, почкуется или образует споры, в результате чего формируются две или больше дочерних особей, полностью сходных по своим наследственным признакам с родительской особью. Полностью сходных! При бесполом размножении генотип дочерних особей идентичен материнскому. Бесполое размножение широко распространено у бактерий, ряда простейших (амебы, эвглены, инфузории, споровики) и одноклеточных водорослей, которые размножаются путем митоза (вспомните из курса анатомии про то, что такое митоз и мейоз). Дрожжевые организмы, гидры, гидроидные и коралловые полипы и ряд других беспозвоночных размножаются почкованием — небольшой участок тела родительской особи отделяется (отпочковывается), растет и в конечном итоге превращается в новую особь. Морские звезды и некоторые виды плоских червей способны размножаться разделением их тела на несколько частей, каждая из которых восстанавливает недостающие органы и превращается в целый организм, идентичный родительской особи. Такое размножение по сути является разновидностью почкования.
Растения размножаются бесполым путем с помощью спор — гаплоидных клеток (т.е. клеток, содержащих одинарный набор непарных хромосом), покрытых плотной оболочкой и устойчивых к действию неблагоприятных условий внешней среды. Споры водорослей имеют жгутики и активно передвигаются в водной среде. Споры наземных растений неподвижны, они пассивно переносятся ветром, водой или животными.
ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Не путайте споры и семена. Спора — это одноклеточная единица растения, которая практически не имеет запаса питательных веществ. Семя — многоклеточное образование, орган полового размножения семенных растений, имеющий в своем составе зародыш и питательные вещества
Также у растений широко распространены разнообразные формы вегетативного размножения — образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи (аналогичное почкованию у гидры и др. беспозвоночных). Растения размножаются отводками (виноград, смородина), усами (земляника, лютик ползучий), корневыми отпрысками (почти все деревья, многие травы), порослью на корнях и пнях, луковицами (лук, тюльпан), клубнями (картофель), корневищами (многолетние дикорастущие травы), черенками (все деревья и кустарники), культурой ткани, помещенной на питательную среду (однолетние растения).
Вегетативное размножение растений имеет огромное практическое значение в селекции и в растениеводстве для сохранения генетически чистых линий, поскольку оно дает возможность сохранить у дочерних особей все качества родительских форм. Однако многолетнее размножение растений одним лишь вегетативным способом приводит к снижению их функциональной активности (в первую очередь — интенсивности плодоношения) и к снижению устойчивости к вредителям и болезням.
ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Вегетативное размножение растений отличается от бесполого размножения тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него, а при бесполом размножении этого не происходит
Основу полового размножения составляет половой процесс — слияние мужской и женской половых клеток (гамет) с образованием зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), которая дает начало развитию нового организма.
В половом размножении у всех организмов (и у растений, и у животных) всегда участвуют две особи: мужская и женская.
Вспомните из курса анатомии строение половых клеток.
Половое размножение имеет огромное биологическое эволюционное значение смысл которого заключается в том, что в отличие от бесполого размножения оно создает возможность перекомбинации наследственных признаков обоих родителей. Потомство получает уникальный, индивидуальный генотип, лишь частично схожий с генотипом каждого из родителей. Перекомбинация наследственных свойств родителей увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора. Таким образом приспособительные возможности организмов, размножающихся половым путем, и скорость их эволюции оказываются значительно выше, чем при бесполом размножении.
Если у вас вдруг возник вопрос: «О какой вообще эволюции можно говорить при бесполом размножении, когда дочерняя особь наследует материнский генотип?», то вспомните о мутациях, стойких, могущих передаваться по наследству, изменениях генотипа, происходящих под влиянием внешней или внутренней среды.
Подавляющее большинство животных размножается только половым путем. Размеры и форма половых клеток различаются у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных. Большие размеры имеют яйцеклетки тех животных, у которых развивающийся зародыш получает питание из яйцеклетки, а не от материнского организма. У некоторых видов животных в яйцеклетках накапливается столько желтка, что они вырастают до размеров, видимых невооруженным глазом — икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц. Из современных животных наиболее крупные яйцеклетки у сельдевой акулы (до 30 см в диаметре), страуса (до 11 см в диаметре), курицы — (до 4 см в диаметре). Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 микрометров. Размеры сперматозоидов у всех животных микроскопические. Наиболее крупные сперматозоиды у тритона — около 500 микрометров, а размеры сперматозоидов человека варьируют в пределах 52-70 микрометров. Интересная особенность сперматозоидов заключается в том, что все они имеют небольшой отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию (вспомним из курса физики о том, что одноименные заряды отталкиваются). Число сперматозоидов, образуемых животными при половом акте огромно (у человека около 200 миллионов, у барана до 2 миллиардов, а у жеребца до 10 миллиардов).
С половым и бесполым размножением у животных все более-менее ясно, а вот с растениями может возникать путаница. Дело в том, что среди споровых растений, т.е. растений, которые размножаются спорами (грибы, лишайники, водоросли и др.) есть такие (мхи, хвощи, плауновые и папоротники), у которых растение, производящее споры, появляется лишь после последующего сложного процесса оплодотворения. Т.е. у них наличествуют как бесполый, так и половой способы размножения.
Рассмотрим это на примере папоротников, типичным представителем которых является кочедыжник женский или папоротник женский, распространенное растение лесов средней полосы России. Кочедыжник растет в зарослях кустарников, на низинных болотах, на каменистых россыпях.
В процессе жизни папоротника происходит смена двух поколений — спорофита (бесполое поколение) и гаметофита (половое поколение).
Взрослое растение папоротника, образующее споры, это спорофит, который вырастает из гаметофита. Т.е. имеет место строгое чередование процессов полового и бесполого размножения, а не одновременное их наличие!
У папоротников нет настоящих листьев, они еще не «доросли» до листьев в процессе эволюции, а сделали лишь первые шаги в этом направлении. То, что в быту называют «листьями» папоротника, на самом деле не лист, а система ветвей, листоподобных побегов, расположенных в одной плоскости. Эти побеги называются «вайями» от греческого слова «вайос», означающего «пальмовый лист».
Летом на вайях папоротника образуются бугорки. В бугорках находятся пучки мелких мешочков, так называемых спорангиев, в которых созревают споры. Созревшие споры выпадают из спорангиев и разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, образуя половое поколение — гаметофит, небольшое, самостоятельное, фотосинтезирующее однолетние растение. Гаметофит также называют «заростком».
При помощи отростков, называемых ризоидами (подобие корней), гаметофит прикрепляется к почве. На нижней стороне гаметофита развиваются архегонии, женские половые органы, содержащие яйцеклетки, и антеридии, мужские половые органы, содержащие сперматозоиды. Гаметофит растет у поверхности земли, стебля у него нет. Под ним задерживаются капельки росы или дождевой воды. Созревшие сперматозоиды по воде подплывают к яйцеклеткам и оплодотворяют их.
Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш, который в начале своего существования получает питательные вещества от гаметофита. По мере роста у зародыша развивается корень и стебель. В конечном итоге вырастает бесполое поколение — спорофит. Зрелый спорофит образует споры из которых вырастают гаметофиты и весь процесс повторяется…
Все папоротники известны нам в виде спорофитов.
У цветковых (покрытосеменных) растений есть еще одна интересная особенность, такая, как двойное оплодотворение, но мы обсудим ее в следующем разделе.
Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости
Процесс передачи наследственных признаков потомству интересовал людей с древнейших времен. Известный древнегреческий врач Гиппократ, живший в V веке до нашей эры, полагал, что признаки, приобретенные родителями в течение жизни, должны передаваться потомству. Теория прямого наследования признаков, впервые предложенная Гиппократом, просуществовала до 70-х годов XIX века. По мнению Гиппократа в образовании половых продуктов (о сперматозоидах и яйцеклетках тогда представления не имели) принимают участие все органы организма, из которых собирается некий «продукт для оплодотворения», причем здоровые органы поставляют здоровый продукт, а больные — нездоровый. Взгляды Гиппократа оспаривал Аристотель, живший в IV веке до нашей эры. Аристотель полагал, что «продукт для оплодотворения» не собирается из всех органов, а производится из особых веществ, предназначенных для построения организма. Т.е. Аристотель придерживался теории непрямого наследования признаков. Обе теории носили умозрительный характер, поскольку не были доказаны опытным путем.
Схожих взглядов с Гиппократом придерживался и Чарльз Дарвин. В своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» он сформулировал так называемую теорию пангенезиса, согласно которой все клетки животных и растений отделяют от себя крошечные частицы (Дарвин назвал их геммулами), которые поступают в половые органы и образуют там половые клетки. Таким путем признаки передаются потомкам. Дарвин сознавал умозрительность своей теории и сам называл ее «временной гипотезой», существующей до тех пор, пока кто-то не внесет окончательную ясность в вопросы наследственности и изменчивости.
Ясность внес австрийский монах-августинец Грегор Мендель, интересовавшийся биологией, в частности — вопросами гибридизации. Мендель первым сформулировал закономерности наследования признаков, известные как законы Менделя.
В ходе проведения серии моногибридных скрещиваний самоопыляющегося растения гороха посевного Мендель исследовал семь пар альтернативных признаков, с которыми можно ознакомиться по таблице.
Вначале Мендель скрестил сорта гороха с пурпурными и белыми цветками. Он обнаружил, что все гибриды первого поколения (F1) имеют пурпурные цветки. Белая окраска цветков в первом поколении не проявилась. Мендель установил, что у гибридов первого поколения проявляется лишь один альтернативный признак — преобладающий или доминантный (господствующий). Слабый признак, подавляемый преобладающим (белая окраска цветков) Мендель назвал рецессивным.
Исчезновение рецессивного признака у особей первого поколения наблюдалось и в отношении всех прочих альтернативных признаков, исследованных Менделем. Окраска семядолей всех семян гороха первого поколения была только желтой, форма зрелых семян — только гладкой, растения первого поколения были высокими и т.п.
Единообразие гибридов первого поколения Мендель назвал правилом доминирования. В наше время она известна как закон доминирования или первый закон Менделя.
У потомства гибридов первого поколения, т.е. среди гибридов второго поколения (F2) появлялись растения с признаками обоих родителей — и с пурпурными, и с белыми цветками. ¾ от общего числа растений имели цветки с доминирующим признаком — пурпурной окраской цветков, а ¼ часть растений имела цветки с рецессивным признаком — белой окраской цветков. Исходя из этого, Мендель сделал вывод, что рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезал, а всего лишь был подавлен доминантным признаком.
Но каким образом рецессивный признак проявился во втором поколении?
Если мы обозначим ген (аллель), отвечающий за доминантный признак заглавной буквой «А», а ген (аллель), отвечающий за рецессивный признак, прописной буквой «а», то схема первого скрещивания будет выглядеть следующим образом:
АА х аа = Аа + Аа
Вспомним, что в гаметах (половых клетках) содержится «половинный» набор хромосом. 2 (условно) гаметы А соединяются с двумя гаметами а и в результате образуются потомки с набором Аа, состоящим из сочетания доминантного и рецессивного гена (доминантной и рецессивной аллели). Доминантный ген подавляет рецессивный. В первом поколении рецессивный ген проявиться не может. Но во втором…
Но во втором поколении при скрещивании особей с генотипами Аа мы получим три вероятных сочетания: АА, Аа и аа. Схематически это можно выразить следующим образом:
Аа х Аа = АА + Аа + аа
Давайте уравняем эту схему-уравнение таким образом, чтобы слева и справа было бы одинаковое количество букв «А» и «а», подобно тому, как уравнивают химические уравнения.
Получим следующее:
2Аа х 2Аа = АА + 2Аа + аа
В ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген (1 часть особей с набором АА и 2 части с набором Аа), а в ¼ — рецессивный (1 часть особей с набором аа).
Закономерность, характеризующуюся проявлением признаков обоих родителей во втором поколении гибридов, Мендель назвал расщеплением. Закон расщепления или второй закон Менделя: при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
По фенотипу в ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген, а в ¼ — рецессивный, поэтому соотношение будет 3:1.
По генотипу мы имеем три разных набора генов: АА, 2Аа и аа. Поэтому соотношение будет 1:2:1.
Проведя серию моногибридных скрещиваний, Мендель решил выяснять, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки гена. Для этого он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию.
Мендель взял для эксперимента растения гороха с гладкими желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. У первой разновидности гороха оба признака по генотипу являлись доминантными (AB), а у второй — рецессивными (ab).
Согласно правилу доминирования в первом поколении (F1) все семена оказались гладкими и желтыми. Во втором поколении (F2) произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими гладкими желтыми и морщинистыми зелеными, появились и совершенно новые семена — морщинистые желтые и гладкие зеленые.
Таким образом Мендель установил, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах — AB, Ab, aB, ab. В двух случаях из четырех гены находятся в том же сочетании, что и у исходных родителей (AB и ab), а в двух других — в новых сочетаниях (Ab и aB, морщинистые желтые и гладкие зеленые). Иначе говоря, расщепление одной пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) совсем не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма семян). Расщепление в обоих парах признаков происходит независимо друг от друга и при этом возможно перераспределение (рекомбинация) признаков с созданием сочетаний, не встречающихся у родительской пары.
Согласно третьему закону Менделя при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
В потомстве все признаки распределяются независимо друг от друга.
Аллели разных генов наследуются независимо.
Независимое распределение генов обуславливается поведением хромосом при мейозе. Давайте вспомним, что при мейозе пары гомологичных хромосом (а, следовательно, и парные гены, расходятся в разные гаметы независимо друг от друга).
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании английский генетик Реджинальд Пеннет предложил «решетку Пеннета» — удобный, наглядный графический метод. Решетка Пеннета представляет собой таблицу, по вертикальной оси которой следует размещены гаметы мужского родительского организма, а по горизонтальной — женского. В местах пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.
Таблица, изображенная на рисунке, изображающем расщепление при дигибридном скрещивании семян гороха — это решетка Пеннета. Очень удобная вещь, позволяющая избежать путаницы и ошибок.
ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Все три закона Менделя универсальны для всех живых организмов!
Мендель считается основоположником науки генетики, поскольку он первым предложил методы генетических исследований и выявил основные закономерности наследования свойств организмов.
Метод скрещивания, примененный Менделем, называется гибридологическим методом, т.к. он основан на изучении гибридов.
В 1902 году другой основоположник генетики и автор самого термина «генетика», английский биолог Уильям Бэтсон сформулировал закон чистоты гамет — в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена родительской особи. Смысл закона чистоты гамет в том, что доминантные и рецессивные аллели не смешиваются между собой, соединяясь в потомстве (Аа) и при образовании гамет расходятся «чистыми», т.е. такими же, какими и были.
Исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном (полигибридном) скрещивании действуют лишь в том случае, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В случае, когда два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет иным.
Генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека около миллиона генов «упаковано» в 23 пары хромосом. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены одной хромосомы образуют так называемую «группу сцепления», которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.
Что будет в том случае, когда при дигибридном скрещивании оба гена входят в одну группу сцепления (находятся в одной хромосоме)?
Они будут наследоваться совместно. Вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 будет получено соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании. То есть в примере с семенами гороха, который мы рассматривали выше, сцепление генов дало бы во втором поколении только гладкие желтые и морщинистые зеленые (те же, что и у родителей) в соотношении 3:1. А чего вы ожидали? Сцепленные гены, сколько бы их ни было, можно рассматривать (условно) как один ген и применить к ним все законы моногибридного скрещивания.
Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом, который в качестве объекта своих исследований использовал плодовую муху дрозофилу, у которой гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находились в одной паре гомологичных хромосом и наследовались сцепленно.
Согласно закону, открытому Морганом, отклонение от независимого распределения признаков при наследовании означает, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, или сцепленно.
Результатом исследований Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности, которая впоследствии дополнялась другими учеными. На сегодняшний день основные положения этой теории таковы:
- Гены располагаются в хромосомах;
- Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
- Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме;
- В идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
- Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности
- Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления;
- Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
- Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера (перекреста хромосом), что приводит к образованию хромосом с новыми комбинациями генов;
- Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме — чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера.
- Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.
