В предыдущей статье разобрались, почему углерод, хотя его в растении больше всего, не лимитирует урожай. Теперь логичный следующий шаг: какие элементы для растения физиологически незаменимы, какие просто полезны в определённых условиях, а какие попадают в ткани без доказанной функции. Именно это разграничение определяет, что и зачем вносить в почву или по листу.
Как определяют, нужен ли элемент растению
Вопрос о том, что считать питательным элементом, решается не по количеству, а по функции. Классические критерии Арнона и Стаута (1939, Plant Physiology) говорят: элемент незаменим, если без него растение не завершает жизненный цикл, его нельзя заменить другим элементом, и он прямо участвует в обмене веществ. Позже к этим трём добавили четвёртый критерий: элемент не должен оказывать своё действие опосредованно - например, через улучшение доступности другого элемента или подавление токсичного вещества. Только прямое физиологическое участие.
Поэтому в список незаменимых входят не просто "вещества, которые растение может накопить", а только те, без которых невозможны нормальный рост и воспроизводство.
Отсюда важный вывод: растение может содержать десятки элементов, но это ещё не доказывает, что все они нужны. Часть незаменима, часть полезна в определённых условиях, а часть просто присутствует как примесь или побочный результат поглощения из почвенного раствора.
"Вся таблица Менделеева" - почему это не растениям не нужно
В среде сторонников органического земледелия встречается утверждение: растение накапливает едва ли не все элементы таблицы Менделеева - значит, все они нужны для высокого качества урожая. А раз нужны все - единственный способ обеспечить растение "полным набором" это органика, в которой эта самая таблица и содержится.
Звучит логично. Но это именно та ошибка, о которой шла речь в предыдущем разделе: поглощение не равно потребность.
Да, растения действительно обнаруживают в своих тканях десятки элементов. Это хорошо задокументированный факт. Но механизм прост: корни поглощают из почвенного раствора всё, что химически похоже на нужные им элементы. Стронций похож на кальций, рубидий - на калий, кадмий частично усваивается по тем же каналам, что и цинк. Растение не "выбирает" только полезное - оно поглощает то, что есть. Наличие элемента в ткани - это факт о почвенном растворе и о неизбирательности транспортных систем, а не доказательство физиологической нужды в этом элементе.
Что касается органики - она действительно содержит широкий набор элементов. Но это само по себе не делает её незаменимой с точки зрения питания растений. Минеральные удобрения в сочетании с правильной агрономической практикой способны обеспечить растения всеми 17 незаменимыми элементами без дефицита. Органика ценна по другим причинам - как источник энергии для почвенной биоты и как основа почвенного круговорота, о чём шла речь в предыдущих статьях серии. Но аргумент "в органике вся таблица Менделеева" не означает, что без неё растение будет голодать по каким то элементам.
Незаменимых элементов 17, а не 16
Классический набор незаменимых элементов для высших растений включает C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S и микроэлементы Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl. Долгое время этот список состоял из 16 позиций. Но в 1987 году к ним официально добавили 17-й - никель (Ni). Никель входит в состав фермента уреазы, которая расщепляет мочевину. Без никеля у растений нарушается метаболизм мочевины, накапливаются токсичные формы азота, и развитие останавливается. Поэтому в современных учебниках по питанию растений никель включён в список незаменимых наравне с медью или молибденом.
Здесь полезно не путать две вещи: элемент может быть нужен в ничтожной дозе, но оставаться абсолютно незаменимым. Молибден содержится в тканях в концентрации около 0,1 ppm - самый низкий показатель из всех незаменимых элементов, - но без него не работает нитратредуктаза, и растение не может усваивать нитратный азот. Бор нужен для синтеза клеточных стенок и нормального цветения: его дефицит нарушает опыление и образование семян. Это ещё один пример того, почему количество в ткани не равно значимости.
17 элементов достаточно для растения - но не всегда для человека
Здесь важно сделать одну оговорку, которая не противоречит сказанному выше, а уточняет его: речь теперь идёт не о потребностях растения, а о пищевой ценности урожая для человека. Это два разных вопроса.
17 незаменимых элементов достаточны для того, чтобы растение нормально росло, плодоносило и завершало жизненный цикл. Но "качество урожая" - понятие двойное. С позиции самого растения 17 элементов закрывают все его потребности. С позиции питательной ценности для человека - картина другая.
Некоторые элементы не нужны растению как физиологически незаменимые, но нужны нам. Главные примеры - селен и йод. Растение прекрасно обходится без высокого содержания Se и I в почве. Но если почва бедна ими, продукция с неё не покрывает потребность человека в этих элементах. На этом принципе построена агрономическая биофортификация: целенаправленное внесение Se или I через удобрения, чтобы растение накопило их в съедобных частях. Это не эксперимент - в Финляндии добавление Se в минеральные удобрения практикуется как государственная программа с 1984 года.
Важная деталь: биофортификацию проводят именно точечными минеральными добавками, а не через органику. Если почва бедна Se, то и органика, выращенная на этой почве, будет бедна Se. Это ещё один аргумент против тезиса "органика даёт всё необходимое": Se и I она не восполняет, если их нет в исходном сырье.
Здесь органическое земледелие оказывается перед неудобным фактом. Если в системе мало Se или I, круговорот органики эту бедность не исправляет - он лишь гоняет по кругу то, что уже есть. Пополнить запас можно только целенаправленным внесением извне. Поэтому биофортификация Se и I - в чистом виде минеральное обогащение, а не побочный эффект "богатой органики".
Поэтому внешне красивый и физиологически здоровый урожай может при этом быть беден по Se или I. Растение выполнило свой жизненный цикл полностью - просто вопрос пищевой ценности для человека не решается только обеспечением растения его собственными 17 элементами.
Полезные, но не обязательные для всех
Есть и другая группа - элементы, которые не проходят критерии полной незаменимости для всех высших растений, но улучшают рост и устойчивость в определённых условиях или у отдельных культур. Согласно обзору Pilon-Smits и соавт. (2009, Current Opinion in Plant Biology), к таким "полезным" элементам относят кремний (Si), натрий (Na), кобальт (Co), селен (Se) и алюминий (Al).
Кремний особенно важен для риса и других злаков: он откладывается в клеточных стенках, механически укрепляет ткани и повышает устойчивость к болезням, полеганию, засухе и солевому стрессу.
Натрий у ряда C4-растений участвует в транспорте органических кислот между клетками листа и может частично замещать калий как осмотический агент при его дефиците.
Кобальт нужен не самому растению напрямую, а клубеньковым бактериям в корнях бобовых. Кобальт входит в состав кобаламина (витамина B12), без которого нарушается работа нитрогеназы - фермента, фиксирующего атмосферный азот. При нехватке Co бобовые фиксируют меньше азота, что напрямую сказывается на урожае.
Селен в низких дозах снижает окислительное повреждение клеток при стрессах, включая воздействие тяжёлых металлов. При этом Se в растениях - главный путь его поступления в пищу человека, поэтому Se-обогащение продукции имеет значение и с точки зрения качества питания.
Алюминий полезен для некоторых растений - например, чай его хорошо накапливает - но физиологические механизмы этого эффекта изучены пока слабо.
Все пять - не базовые элементы питания в строгом смысле, а функциональные помощники, важные для конкретных культур или условий.
Что просто присутствует в тканях
Часть элементов растения накапливают без доказанной физиологической необходимости - именно те самые "элементы из таблицы Менделеева", о которых идёт речь в популярных статьях. Стронций попадает в ткани через те же транспортные каналы, что и кальций. Рубидий - через калиевые каналы. Кадмий конкурирует с цинком при поглощении. Растение не фильтрует почвенный раствор, выбирая только нужное.
Такие элементы могут быть нейтральными, полезными в единичных случаях или токсичными при накоплении. Строить рекомендации по принципу "раз растение это поглощает - значит ему это нужно" нельзя. Для агрономии важна не сама по себе концентрация в ткани, а функциональная роль, доказательная база и влияние на урожай.
Практические выводы
Растениям нужны не все элементы подряд, а 17 незаменимых плюс ряд полезных в конкретных условиях. То, что растение обнаруживает в своих тканях десятки элементов - не аргумент в пользу "органика незаменима, потому что содержит всё". Органика важна, но по другим причинам: как энергетическая основа для почвенной биоты и как основа биологического круговорота.
Если говорить о пищевой ценности урожая для человека - это отдельный разговор. 17 незаменимых элементов растения и набор элементов, нужных нам в пище, не одно и то же. Иногда огородник выращивает здоровые овощи с низкой питательной ценностью по Se или I - просто потому что почва ими бедна.
При диагностике питания стоит смотреть на функцию элемента, его подвижность в растении и характер симптомов дефицита - а не на сам факт присутствия или отсутствия в ткани.
В следующей статье серии - о том, как элементы перемещаются внутри растения, почему кальций так часто "не доходит" до молодых тканей и почему симптомы дефицита одних элементов появляются на старых листьях, а других - на верхушках.