Человеку, чтобы продолжить род, нужно встретить представителя противоположного пола. Шанс, что случайный прохожий окажется совместимым партнёром, — примерно пятьдесят процентов. У невзрачного белого гриба щелевика обыкновенного (Schizophyllum commune), растущего на гнилых ветках по всему миру — от Индонезии до Подмосковья, — этот шанс составляет 99,98%. Не потому, что щелевик неразборчив. А потому, что у него не два пола. У него двадцать восемь тысяч.
Это не опечатка и не метафора. Двадцать восемь тысяч генетически различных вариантов совместимости — больше, чем у любого другого известного организма на планете. И это лишь вершина системы, которую школьные учебники биологии обходят полустраницей: «грибы размножаются спорами». За этой полустраницей скрывается одна из самых странных и — как выяснилось — самых успешных репродуктивных стратегий в истории жизни.
Ни самцов, ни самок
В животном мире размножение устроено понятно: есть яйцеклетка, есть сперматозоид, есть момент их слияния. У растений — пестик и тычинка, пыльца и завязь. У грибов нет ничего из этого. Нет половых органов. Нет половых клеток, различимых по форме или размеру. Нет самцов и самок. Есть только типы спаривания — генетические «ключи», определяющие, кто с кем совместим.
У простых грибов таких типов два. Микологи обозначают их «+» и «−», или «А» и «а» — потому что называть их «мужским» и «женским» было бы неточно. Клетки типа «А» выглядят точно так же, как клетки типа «а». Они одинакового размера, одинаковой формы, несут одинаковые органеллы. Различие — только в нескольких генах, кодирующих феромоны и их рецепторы. Молекулярный пароль, невидимый глазу.
Но у многих грибов система пошла дальше. Намного дальше. У навозника рассеянного (Coprinellus disseminatus) — 143 типа спаривания. У каждого — 142 потенциальных партнёра. У щелевика — два генетических локуса, А и В, каждый из которых состоит из двух сублокусов. У локуса Aα известно 9 вариантов, у Aβ — 32, у Bα и Bβ — по 9. Комбинаторика даёт более 28 000 уникальных сочетаний. Для успешного спаривания двум грибам достаточно различаться хотя бы в одном сублокусе А и хотя бы в одном сублокусе В.
Результат: любой щелевик совместим с 27 997 из 28 000 возможных партнёров в мировой популяции. Человек совместим с половиной. Щелевик — почти со всеми.
Два ядра в одной клетке
Но самое необычное в размножении грибов — не количество типов спаривания. А то, что происходит после встречи совместимых партнёров.
У животных и растений слияние половых клеток немедленно создаёт диплоидную зиготу — клетку с двойным набором хромосом. Два генома объединяются в одном ядре. У грибов этого не происходит. Когда два совместимых мицелия соприкасаются, их клетки сливаются — но ядра остаются раздельными. Два гаплоидных ядра от двух разных родителей оказываются в одной клетке, не объединяясь. Это состояние называется дикарион.
Дикарион — уникальное изобретение грибов. Ни у животных, ни у растений, ни у протистов ничего подобного нет. Два генома сосуществуют в одном цитоплазматическом пространстве, делятся синхронно, координируются через специальные структуры — пряжки, или кламп-коннекции, — но не сливаются. Это не гаплоидная и не диплоидная клетка. Это нечто третье, для чего в школьном курсе биологии просто нет категории.
И это состояние может длиться годами. У базидиомицетов — грибов, образующих плодовые тела, то есть то, что мы называем «грибами» в обыденной речи, — дикарион составляет основную часть жизненного цикла. Весь мицелий, пронизывающий почву, древесину, подстилку, — дикариотический. Каждая клетка несёт два отдельных ядра. Слияние ядер происходит только в одном месте: внутри базидии — микроскопической клетки на поверхности пластинок или трубочек плодового тела. Там, и только там, два генома наконец объединяются в диплоидное ядро — и немедленно проходят мейоз, образуя гаплоидные споры. Диплоидная фаза у гриба сжата до одной клетки.
Рыжий из Ок-Риджа
Человек, который всё это подсчитал, попал в микологию странным путём. Джон Роберт Рейпер, которого все звали «Рэд» за рыжие волосы, родился в 1911 году на табачной ферме в Северной Каролине. В университете он играл на трубе в симфоническом оркестре, рисовал иллюстрации к научным статьям и изучал водяные плесени. В 1943 году его призвали на Манхэттенский проект — в секретную лабораторию Ок-Ридж в Теннесси, где он три года облучал крыс бета-лучами, изучая влияние радиации на живые ткани.
После войны Рэд вернулся к грибам. Сначала в Чикагском университете, затем в Гарварде, где проработал двадцать лет — с 1954 года до смерти в 1974-м. Именно там он задался вопросом: сколько типов спаривания существует у щелевика обыкновенного?
Метод был прост и трудоёмок. Рейпер и его коллеги собирали образцы щелевика со всех континентов — кроме Антарктиды, где нет древесного субстрата. Проращивали споры, получали монокарионы и пытались скрестить каждый с каждым. Если два монокариона, соприкоснувшись, формировали дикарион с пряжками — они совместимы, типы спаривания различаются. Если нет — одинаковы. Тысячи комбинаций. Десятки лет работы.
Рэд не дожил до финальной цифры. Он умер в 1974 году в возрасте 62 лет. На мемориальной службе в Гарвардской церкви звучала музыка Баха и Монтеверди — Рэд всю жизнь играл на трубе в моравских церковных ансамблях. Его брат Кеннет, тоже миколог и член Национальной академии наук, сказал о нём: «Джон был щедрым и талантливым человеком со сложным характером — иногда безмятежным, часто импульсивным, порой донкихотским, но никогда не скучным».
Работу продолжила его жена — Карлин «Карди» Аллен Рейпер. Она работала рядом с мужем с 1949 года, но формально оставалась лаборанткой. PhD она получила только в 1977-м, в 52 года, уже после его смерти. Именно Карди, продолжив исследования в Гарварде, а затем в Университете Вермонта, установила окончательные цифры: 9 вариантов Aα, 32 варианта Aβ, по 9 вариантов Bα и Bβ. Более 23 000 комбинаций. Она считается одной из первых женщин-систематиков в микологии. Карди Рейпер умерла в 2019 году в возрасте 94 лет.
Миграция ядер
Но как именно два гриба «спариваются»? У них нет конечностей, чтобы приблизиться друг к другу. Нет половых клеток, которые можно отправить на расстояние. Есть только гифы — тонкие нити, из которых состоит мицелий.
Когда два совместимых монокариона встречаются в почве или на куске древесины, их гифы срастаются. Цитоплазмы сливаются — плазмогамия. Но ядра не сливаются. Вместо этого ядро одного партнёра начинает мигрировать по гифам другого — проходя через перфорации в перегородках между клетками, перемещаясь от клетки к клетке со скоростью от 0,5 до 3 миллиметров в час. Это может показаться медленным, но для микроскопического ядра, преодолевающего лабиринт из тысяч клеточных отсеков, — это стремительный марш. Ядро должно дублироваться при каждом клеточном делении, чтобы «оплодотворить» весь мицелий принимающего партнёра.
И здесь начинается самое странное. Исследователи из Вагенингенского университета (Нидерланды) обнаружили, что когда дикарион — уже «женатый» мицелий с двумя ядрами — встречает одинокий монокарион, он может отдать ему одно из своих ядер. Это явление, описанное канадским микологом Артуром Буллером ещё в 1930 году, называется феноменом Буллера. Дикарион не может принять третье ядро — но может быть донором. Организм, который уже спарился, продолжает «оплодотворять» новых партнёров.
Более того, два ядра внутри дикариона конкурируют за право быть донором. В серии экспериментов учёные показали, что в одном и том же дикарионе одно ядро стабильно побеждает другое — вне зависимости от того, какой монокарион является «принимающим». Существует иерархия конкурентоспособности ядер — прямой аналог конкуренции самцов у животных. Только здесь конкурируют не организмы, а ядра внутри одного организма.
Почему не два и не два миллиона
Остаётся вопрос: зачем щелевику двадцать восемь тысяч типов спаривания, если большинство грибов обходится двумя?
В 2018 году Джордж Констэбл из Университета Бата и Ханна Кокко из Цюрихского университета опубликовали модель в журнале Nature Ecology & Evolution, которая дала элегантный ответ. Всё определяется одним параметром: частотой полового размножения.
Организмы, которые размножаются половым путём редко — раз в тысячи поколений, как дрожжи, — обходятся двумя типами. Новые типы появляются за счёт мутаций, но при редком размножении отбор слишком слаб, чтобы их поддерживать. Они вымирают быстрее, чем закрепляются.
Организмы, которые размножаются половым путём постоянно, накапливают типы тысячами. Каждый новый тип получает преимущество — он совместим со всеми существующими, а значит, ему легче найти партнёра. Отрицательный частотно-зависимый отбор поддерживает разнообразие: редкий тип выигрывает именно потому, что он редкий.
Щелевик — один из «самых сексуальных грибов грибного царства», как сформулировал Констэбл. Он размножается половым путём при каждой возможности. И за миллионы лет эволюции накопил столько вариантов совместимости, что практически любая встреча с сородичем заканчивается успешным спариванием. 99,98% — это не случайность. Это результат эволюционной стратегии, направленной на максимальный аутбридинг: спаривание с генетически далёкими партнёрами. Чем больше типов — тем меньше шанс спариться с родственником. Тем выше генетическое разнообразие. Тем устойчивее популяция.
Ханна Кокко отметила, что модель высветила фундаментальную проблему: наше понимание базовой биологии построено на горстке модельных организмов — мышах, дрозофилах, кишечной палочке — и не улавливает реального разнообразия даже самых простых функций, существующих в природе.
Подпись к фото: Плодовые тела щелевика могут высыхать и оживать заново — редкая способность среди грибов
Третье царство
Школьный учебник биологии делит размножение на два типа: бесполое и половое. Бесполое — митоз, копирование. Половое — мейоз, слияние гамет, новая комбинация генов. Грибы делают и то, и другое — но их половое размножение не вписывается ни в одну привычную схему.
У них нет пола — есть типы спаривания, которых может быть от двух до двадцати восьми тысяч. У них нет гамет разного размера — есть одинаковые клетки, различающиеся только молекулярными паролями. Их ядра не сливаются при встрече — они сосуществуют в одной клетке годами, сохраняя автономию. Их «женатые» организмы продолжают «оплодотворять» новых партнёров. Их ядра конкурируют внутри собственного тела за право быть переданными.
Это не укладывается в бинарную логику «самец — самка». И не должно. Грибы — не растения и не животные. Они ближе к нам, чем к растениям: общий предок грибов и животных жил примерно 800–900 миллионов лет назад, тогда как от растений обе линии отделились ещё раньше. Но путь, который грибы выбрали в размножении, увёл их в сторону, для которой у человеческого языка пока нет точных слов.
Человеку нужно встретить одного совместимого партнёра из двух возможных вариантов. Щелевику на гнилой ветке достаточно коснуться любого соседа — и с вероятностью 99,98% он окажется подходящим. Двадцать восемь тысяч вариантов совместимости. Ни одного слова «самец» или «самка». И полстраницы в учебнике.
📌 Друзья, помогите нам собрать средства на работу в апреле. Мы не размещаем рекламу в своих статьях и существуем только благодаря вашей поддержке. Каждый донат — это новая статья о замечательных грибах с каждого уголка планеты!