Вы жители России, самой таежной страны в мире. Поэтому отлично знаете, как выглядит тайга.
Впрочем, зелень бывает разная. В российской лесоводственной традиции принято делить тайгу на темнохвойную и светлохвойную. Темнохвойная – это елово-пихтово-кедровая, светлохвойная – сосновая и лиственничная. Так было не всегда. Научным термином народное слово «тайга» сделал профессор Томского государственного университета Порфирий Никитич Крылов (Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. Научные очерки Томского края. Томск, 1898. С. 1-15). Он определил тайгу как темнохвойный сомкнутый лес. Правда, в дальнейшем понятие расширили до любого бореального леса, а затем и для всего биома, где доминируют такие леса. В современном русском научном языке тайга – синоним бореальных лесов. В Америке пошли по другому пути. Там собственно тайгой (taiga) называют лишь самые северные, как раз не очень-то сомкнутые леса, а все остальные до границы со смешанными обозначают как boreal forests (Hoffmann, Robert S. The Meaning of the word "Taiga". Ecology. 1958. V. 39, No 3. P. 540–541). Мы, естественно, будем использовать термин «тайга» в российском современном смысле – темнохвойная + светлохвойная.
Темнохвойную тайгу образуют теневыносливые виды хвойных. Чтобы успешно фотосинтезировать при низкой освещенности, их хвоя содержит больше хлорофилла. Отсюда и темный зеленый цвет. От теневыносливости доминирующих видов проистекают все остальные характеристики темнохвойной тайги как экосистемы. Поскольку порог освещенности для нормального функционирования хвои относительно низкий, кроны у темнохвойных плотные, не прозрачные, а вместе с кронами и весь ПОЛОГ леса. Он сомкнутый, под ним темно и сыро. В таких условиях цветковые (кустарники и травы) за редким исключением, жить не могут. Поэтому подлеска в темнохвойной тайге почти нет, а в напочвенном покрове доминируют мхи. Они удерживают влагу, снижают испарение, создают кислую среду. Опад представлен старой хвоей и остатками мхов, которые содержат мало минеральных элементов и разлагаются очень медленно, тем более, в кислой среде при невысокой температуре. Поэтому почва очень бедная и неглубокая, а корневая система у хвойных поверхностная. Природные пожары в темнохвойных лесах случаются редко, условно раз в 100 или даже 200 лет, но, как правило, бывают верховые (горят кроны деревьев) и полностью уничтожают всё живое.
Светлохвойная тайга – противоположность темнохвойной. Ее образуют светолюбивые виды, поэтому и светлохвойные (в их хвое меньше хлорофилла). Светолюбиво не только дерево в целом, но каждая отдельная хвоинка. При малейшем дефиците света она отмирает. Это опять же определяет свойства экосистемы в целом. Кроны светлохвойных видов ажурные, прозрачные. Полог леса, соответственно, дырявый, проницаемый для света. Под ним относительно светло, поэтому разнообразие подлеска и напочвенного покрова выше. Но не намного, т.к. светлохвойные леса обычно формируются лишь там, где это позволяют им сделать темнохвойные, т.е. на проблемных почвах: слишком сухих, плохо дренированных, слишком бедных. Под пологом светлохвойных не только относительно светло, но и относительно сухо, относительно тепло (в среднем градусов на 5 при прочих равных условиях, если говорить, например, про верхний слой почвы). В периоды засухи пересушенная подстилка легко воспламеняется и сгорает. До полога огонь, как правило, не добирается, т.к. кроны расположены высоко (от 15 м). Голый в нижней части ствол - это адаптация к частым низовым пожарам. Вторая адаптация к ним же - толстая кора взрослых деревьев. При пожаре гибнет только молодняк.
В таежной зоне есть не только тайга. Есть много чего еще: болота, луга, даже «пустыни» с настоящими песчаными дюнами.
Тут нам придется ввести два научных понятия: зональная растительность и, соответственно, интразональная. Например, темнохвойный лес – это, ясное дело, зональная для таежной зоны растительность. Она формируется в обычных почвенно-гидрологических условиях: на ровных нормально дренированных водораздельных пространствах со средним механическим составом грунта (не голый песок и не чистая глина). В другой природной зоне в таких же почвенно-гидрологических условиях формируется совершенно другая растительность: в зоне степей – степь, в зоне тундры – тундра. Почему? Из-за разного климата. А вот, например, низинные (травяные) болота есть во всех природных зонах, от тундры до пустыни. Почему? Потому что их формирование вызвано не климатическими, а почвенно-гидрологическими причинами. Они формируются в понижениях рельефа: там, где грунтовые воды выходят на поверхность. Это пример интразональной растительности: она самостоятельной зоны нигде не образует, встречается интра- (внутри) разных природных зон.
Интразональную растительность можно понимать узко: болота, поймы, незакрепленный песок, каменные россыпи. А можно – пошире. В этом случае к интразональной растительности, бывает, относят и некоторую часть светлохвойной тайги. Как так? Виноват, но тут нам, похоже, придется ввести еще одну пару научных понятий: коренная растительность и производная. Покажу это на простом примере.
На приведенной фотографии - сосняк. Он возник на месте сгоревшего ельника. Это пример ПРОИЗВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ. Сосна как пионерный вид поселилась на гари и временно заняла доминирующее положение. Под ее полог через некоторое время попали еловые семена. Из них сформировался еловый подрост. Он отлично себя чувствует, быстро растет. Потому, что тут налицо подходящие для ели почвенно-гидрологические условия. Со временем ель догонит сосну, выйдет в верхний ярус и займет в нем доминирующее положение. Она даст потомство, из которого сформируется следующее поколение ели. Более сложное по структуре, более разновозрастное. Ельник в данном случае – КОРЕННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ. Он будет существовать на этом месте, пока не сгорит. На гари снова поселится сосна и весь цикл повторится. Все это – обычное дело для таежной зоны, только в качестве производной растительности чаще выступает не сосна, а береза и осина, которые являются более эффективными пионерами в сравнении с сосной (чаще и обильней плодоносят, дальше распространяют семена, быстрей растут).
На следующей фотографии тоже представлен сосняк. Только под пологом у него – сосновый же подрост. Почему не еловый? В основном, потому, что почва тут слишком бедная и сухая, неподходящая для ели. Поэтому еловый подрост, даже если и появляется, не может конкурировать с сосновым. Сосна возобновляется «по сосне», без смены пород. Сосняк, в данном случае – КОРЕННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ.
Таких сосняков в европейской таежной зоне немного. Они развиваются, главным образом, в маргинальных условиях: при застойном увлажнении на верховых (торфяных) болотах, на сухом песке (легкой супеси), на щебне, на скалистых останцах и склонах. Последнее характерно, например, для скально-каменистой Карелии, где аномально много сосняков и аномально мало ельников.
Зональная (коренная) растительность не везде образована теневыносливыми видами и не везде представлена темнохвойными лесами. В резко континентальном климате, например, в Восточной Сибири зональной (коренной) растительностью являются исключительно светлохвойные (сосновые и лиственничные) леса. Но об этом у нас будет отдельный разговор.
Тайга есть только в северном полушарии. Главным образом, потому, что в южном на «нужных» широтах вообще почти нет суши. На севере тайга через лесотундру везде граничит с тундрой (см. карту и схему в предыдущей статье), где настоящие деревья жить не могут из-за очень низкой температуры. А вот на юге соседями тайги могут быть разные биомы. Это зависит от степени увлажнения. На крайнем западе северных материков, особенно в Северной Америке, где климат влажный («суперокеанический»), с тайгой граничат дождевые леса умеренного пояса. Они тоже преимущественно хвойные, но более богатые видами (а также родами и семействами) и очень мощные (продуктивность в разы выше). На среднем западе материков, где климат умеренно океанический, а также на востоке, где климат муссонный, с тайгой граничат хвойно-широколиственные леса умеренного пояса. Наконец, в центре материков, где климат континентальный, соседями тайги с юга являются лесостепь и степь.
Еще 12 тысяч лет назад почти всю эту территорию покрывал ледник. Нынешние таежные виды деревьев спасались в небольших рефугиумах (убежищах), расположенных в горах (там выше влажность), зажатых между тундрой и степью.
По мере отступления ледника лес двигался на север. Современные бореальные леса сформировались всего 5-6 тысяч лет назад, буквально вчера по геологическим меркам. Это, бесспорно, самый молодой из биомов. Они сильно дифференцировались и по широте, и по долготе, стали довольно разнообразными. В следующих статьях мы как раз и рассмотрим это разнообразие.