Причина утомления в тестах на выносливость

Добавим в нашу коллекцию еще одну фундаментальную работу по физиологии двигательной активности. В этот раз ученые попытаются понять, какие же факторы (центральные или периферические) определяют утомление в тестах на выносливость с постепенно возрастающей нагрузкой.

Работа сложная, требует осмысления, но некоторые справочные данные могут быть полезны что называется "сразу из табличек".

Международный Центр Охраны Здоровья (г. Москва). УМО хоккеистов.

Идея исследования

Изучить, чем обусловлено утомление в тесте с постепенно возрастающей нагрузкой.

Испытуемые и дизайн эксперимента

• 11 здоровых студентов мужского пола (21,5±2 года, 174±8 см, 72,3±9,3 кг, жир 16,1±4,9%) приняли участие в инвазивных экспериментах;
• Ещё 11 мужчин (23,2±2,8 года, 176±6 см, 73,8±7,7 кг, жир 17,3 ± 4%) приняли участие в дополнительных неинвазивных тестах;
• После стандартной разминки испытуемые выполняли 10-секундный спринт "во-всю" на велоэргометре в условиях нормоксии, который выступал в качестве контрольного;
• После 5 минут отдыха после контрольного спринта испытуемые выполняли тесты с возрастающей нагрузкой (ступенчатые тесты) в условиях нормоксии либо тяжелой гипоксии в случайном порядке с перерывом в 120 минут также на велоэргометре;
• Биопсии из латеральной широкой мышцы бедра проводились до и через 10 и 60 секунд после выполнения ступенчатых тестов;
• Чтобы избежать восстановления энергетических субстратов и ресинтеза креатинфосфата (КрФ) после ступенчатых тестов кровоток в бедре сразу ограничивался с помощью специальной манжеты на 10 или 60 секунд;
• После отдыха в 10 и 60 секунд в условиях ограниченного кровотока испытуемым предлагалось выполнить снова максимальный 10-секундный спринт, но уже без ограничения кровотока;
• Общая схема эксперимента показана на рисунке 1.

Рисунок 1. Общая схема эксперимента.

Что измеряли

• Максимальную мощность работы во время ступенчатого теста, максимальную и среднюю мощность во время 10-секундных спринтов;
• Потребление кислорода организмом (газоанализатор) и мышцами ног (инвазивно);
• Сатурацию гемоглобина;
• С помощью биопсии оценивали содержание АТФ, креатинфосфата, креатина, пирувата и лактата в мышцах;
• С помощью спектроскопии измеряли оксигенацию мышц бедра во время спринтерских ускорений.

Результаты

Тесты с возрастающей нагрузкой (ступенчатые тесты)

• При гипоксии физическая работоспособность в ступенчатом тесте значительно снижалась (рис. 2);
• Максимальная мощность и МПК снизились примерно на 34% (рис. 2);
• ЧСС макс, продукция СО2, легочная вентиляция, частота дыхания, конечное давление на выдохе О2 и СО2, а также сатурация гемоглобина были на 6, 23, 14, 7, 54, 15 и 32% ниже при гипоксии (рис. 2);
• Дыхательный коэффициент был на 18% выше при гипоксии, чем при нормоксии (рис. 2);

Рисунок 2. Кардиореспираторные реакции на тесты с возрастающей нагрузкой в нормоксии и гипоксии.

Спринтерские тесты

• По сравнению с контрольными спринтами, спринтерские показатели после ступенчатых тестов были значительно снижены (рис. 3);
• Максимальная мощность спринта снизилась на 46% после нормоксического ступенчатого теста в условиях после окклюзии кровотока на 10 секунд (рис. 3);
• Это снижение максимальной мощности было значительно большим, чем снижение наблюдаемое в остальных спринтах (32–35%);
• Наибольшее снижение средней мощности (52%) также наблюдалось после нормоксического ступенчатого теста также с 10-секундной окклюзией (рис. 3);

Рисунок 3. Результаты спринтерских ускорений в нормоксии: контрольных до теста и экспериментальных - после тестов с возрастающей нагрузкой с условиях нормоксии и гипоксии.

• Наблюдалось значительное восстановление работоспособности после 60-секундной окклюзии по сравнению со значениями, наблюдаемыми после 10-секундной окклюзии, независимо от условий, в которых проводился ступенчатый тест (рис. 3);

Мышечные метаболиты

• В конце ступенчатого теста концентрация АТФ снизилась аналогично на 20,7±6,4% и 20,3±5,0% при нормоксии и гипоксии соответственно (рис. 4);
• Значимых различий в концентрации АТФ между 10-й и 60-й секундами восстановления при окклюзии не наблюдалось (рис. 4А);
• Сразу после нагрузки концентрация КрФ снижалась на 91,1±4,0 и 80,2±7,6%, а через 1 минуту окклюзии соответствующие значения снижались ещё примерно на ~5% (рис. 4В);
• Концентрация мышечного лактата увеличилась до схожих значений через 10 с после обоих тестов с возрастающей нагрузкой (93,5±24,3 и 88,3±26,6 ммоль/кг сух. массы (рис. 4С);
• От конца упражнения до 1-минутного периода восстановления мышечный лактат увеличился еще на 24,0±20,7 и 21,6±24,5 ммоль/кг сух. массы (рис. 4C);

Рисунок 4. Мышечные метаболиты в условиях покоя перед нагрузкой и через 10 с и 60 с после нормоксического или гипоксического ступенчатого теста. Биопсия через 60 с также была получена одновременно из контрольной ноги без манжеты (голубые круги на графиках).

• Концентрация пирувата также увеличилась сразу после теста в 6,7±2,9 и 2,3±0,6 раза в нормоксии и гипоксии соответственно оставаясь повышенной к 60 секунде восстановления с окклюзией по сравнению со значениями до нагрузки;
• По сравнению со значениями до нагрузки показатель pH мышц снизился к концу нагрузки на 0,526±0,033 и 0,487±0,033 единиц (рис. 4D);
• Через пятьдесят секунд показатель pH мышц снизился еще на 0,103±0,027 и 0,092±0,032 единицы для двух условий соответственно;
• Без окклюзии уровень АТФ полностью восстановился через 1 минуту после окончания нагрузки, в то время как уровень КрФ восстановился до 47,5±3,7% от уровня КрФ до нагрузки;
• Концентрация лактата в мышцах оставалась на том же уровне, что и в конце нагрузки, без дальнейшего повышения в течение 1-минутного периода восстановления;
• Показатель pH мышц оставался практически на том же уровне в течение первой минуты восстановления со свободным кровообращением (6,666± 0,033 и 6,671±0,040 единиц сразу после нагрузки и через 1 минуту) (рис. 4A–D);

Источники энергии во время спринтов

• По сравнению с контрольными спринтами, потребление кислорода ногами было выше, когда спринты выполнялись после ступенчатых тестов (рис. 5);
• Потребление кислорода мышцами ног было выше через 10 секунд по сравнению с 60 секундами окклюзии (рис. 5);

Рисунок 5. Потребление кислорода мышцами ног в контрольных спринтах и спринтах после ступенчатых тестов с разной длительностью восстановления.

• Средняя скорость оборота АТФ за счет анаэробных источников энергии (АТФ, КрФ и гликолиз) была на 65% ниже в спринтах после ступенчатых тестов по сравнению с контрольными спринтами, в основном из-за сниженной доступности фосфагенов (рис. 5);
• Доля анаэробных источников энергии была наибольшей во время контрольных спринтов и наименьшей во время спринтов, выполненных через 10 секунд после ступенчатого теста (рис. 5);

Оксигенация тканей

• В период с 10 по 60 с после окклюзии единственными источниками энергии были небольшое количество АТФ и КрФ в сочетании с энергией, вырабатываемой гликолизом;
• Скорость гликолиза во время окклюзии после ступенчатых тестов в условиях нормоксии и гипоксии достоверно не различалась;

Рисунок 6. Индекс оксигенации тканей (пример одного испытуемого).

• Индекс оксигенации тканей (TOI) определялся в мышце бедра во время ступенчатого теста и периодов восстановления в течение 10 или 60 секунд со свободным кровообращением или ишемией, за которыми следовали спринты длительностью 10 секунд;
• Реакция TOI на 10 минут ишемии (красная линия, рис. 6A);
• Контрольный спринт, которому предшествовала разминка (рис. 6B);
• Спринт, выполняемый через 10 секунд восстановления после ступенчатого теста с открытым кровообращением (рис. 6C);
• Спринт, выполняемый через 10 секунд восстановления после ступенчатого теста с окклюзией сосудов (рис. 6D);
• Спринт, выполняемый через 60 секунд восстановления с открытым кровообращением после ступенчатого теста (рис. 6E);
• Спринт, выполняемый через 60 секунд восстановления с окклюзией кровотока после ступенчатого теста (рис. 6F);

Рисунок 7. Индекс оксигенации тканей во время спринтов после ступенчатого теста при разных сценариях эксперимента.

• Индекс оксигенации имел тенденцию к увеличению для спринтов, которым предшествовала сосудистая окклюзия, в то время как для спринтов без окклюзии этот паттерн всегда снижался (рис. 7).

Выводы

• В конце ступенчатого теста в мышцах сохраняется значительный функциональный резерв для выработки мощности, значительно превышающей мощность отказа в ступенчатом тесте;
• Утомление в ступенчатом тесте не обусловлено накоплением лактата и связанным с этим закислением мышц;
• Возможно, отказ от работы в ступенчатом тесте до утомления зависит в большей степени от центральных, чем от периферических механизмов.

Дополнительные комментарии

• Повторим - работа сложная, получено очень много цифр над которыми необходимо хорошо подумать;
• Из лежащего на поверхности - показаны различия в метаболических и кардиореспираторных реакциях на нормоксические и гипоксические ступенчатые тесты;
• Далее - ограничение кровотока после ступенчатых не позволяет восстанавливаться креатинфосфату, способствует накоплению лактата и удерживает закисление мышц. Но, спринт все равно удается выполнить даже с большей мощностью по сравнению с мощностью отказа в ступенчатом тесте;
• Наблюдаем интересную картину оксигенации тканей (потребления кислорода мышцами) при разных сценариях;
• В общем, эти Испанские ученые делают вещи. Хочу дальше поизучать их работы.

Получить доступ к неопубликованным лекциям, статьям и другим материалам, а также поддержать нашу работу можно на Boosty

Сейчас там опубликованы следующие материалы:

1. Конкурентный тренинг (лекция).

2. Весогонка в единоборствах (лекция).

3. Плиометрика в фитнесе (лекция).

4. Метаболические эффекты упражнений (доклад).

5. Зона жиросжигания - что мы о ней знаем (лекция).

6. Физиология аэробного и анаэробного порогов, МПК (лекция).

7. Все про Дроп-Сет (лекция).

8. Локальное жиросжигание (лекция).

9. Ишемический тренинг. Часть 1 и 2 (научный доклад).

10. Физподготовка в волейболе (три лекции).

11. Биоэнергетика спорта (обзорная лекция).

12. Классификация аэробных и анаэробных упражнений (лекция).

13. Статодинамика: 30 лет обсуждений Часть 1 (лекция).

14. Семинар «Физиология жиросжигания» (3 лекции по 3 часа).

15. Разное количество повторений. Обзор эффектов для массы, силы и выносливости (лекция).

16. Предпосылки для локального жиросжигания (доклад).

17. Концепция физподготовки на примере игрового вида спорта (лекция).

18. Теория и методика интервальной тренировки (лекция 2 часа).

19. Некоторые экспериментальные факты о физической подготовке боксера (доклад).

20. Дефицит калорий: диета или упражнение? (лекция).

21. Влияние физкультуры на здоровье. Новые научные данные (лекция).

22. Теория и методика силовой тренировки. (Лекция. Часть 1 и 2).

23. NEW! Физиология мышечной деятельности с акцентом на хоккей (Лекция, часть 1).

Дополнительные материалы по этой теме

Факторы, ограничивающие выносливость, могут меняться в процессе тренировки

Восстановление креатинфосфата в мышцах после упражнения: влияние ограничения кровотока

Креатинфосфат или закисление - что ограничивает работу в повторных спринтах?

Вдыхание дополнительного кислорода и повторные спринтерские ускорения

Источник: Morales-Alamo D, Losa-Reyna J, Torres-Peralta R, Martin-Rincon M, Perez-Valera M, Curtelin D, Ponce-González JG, Santana A, Calbet JA. What limits performance during whole-body incremental exercise to exhaustion in humans? J Physiol. 2015 Oct 15;593(20):4631-48.