Вступление
И лишь утратив всё до конца мы обретаем свободу
Как-то так можно охарактеризовать переход наземных существ к водному образу жизни, ведь для того чтобы попасть в заветные края бесконечных водных пространств приходится пожертвовать буквально всем чем имел до этого. А что нужно для того чтобы покорить океаны? Приспособления к передвижению в воде. Для этого прежде наземным животным надо «обрубить» себе ноги, взамен отрастив плавники и сделать какое никакое обтекаемое тело.
Но и этого бывает недостаточно, ведь остаётся ещё одна черта которую приходится исправить чтобы стать полностью водным – самовоспроизводство. Морские черепахи например, так и не смогли стать полностью водными животными, хотя плавниками и обтекаемым телом они обзавелись. Однако для того чтобы продолжить род, им каждый раз приходится выползать на сушу и откладывать яйца, а вылупившиеся маленькие черепашата в свою очередь, должны пробиваться к воде сквозь толщу врагов как наземных так и воздушных.
Древние морские ящеры решили не допускать таких ошибок, поэтому первыми из тетрапод придумали живорождение. Сначала это были раннепермские мезозавры, затем раннетриасовые ихтиозавры, а в среднем триасе к ним подтянулся и герой данной статьи – Диноцефалозавр, впрочем, обо всём по порядку.
Краткий очерк
Диноцефалозавр (лат. Dinocephalosaurus, что в переводе означает «ужасноголовый ящер»), – вымерший род архозавроморф из клады танизаврий, живший на территории современного Китая, во времена анизийского яруса среднего триаса 245-244 миллиона лет назад. Единственный и типовой вид в составе рода Dinocephalosaurus orientalis, который входит в семейство трахелозаврид именуемое также диноцефалозавридами, в честь собственно диноцефалозавра.
Естественно что несмотря на схожее название, диноцефалозавр не имеет ничего общего с среднепермскими терапсидами диноцефалами.
Описание
Размеры
Диноцефалозавр был вероятно самым длинным архозавроморфом, обходя по этому показателю даже шрингазавра, достигая в длину 5 метров.
Череп
Череп диноцефалозавра был низким и узким, с длинной предчелюстной костью и верхнечелюстной костью по сравнению с черепом танистрофея. Предчелюстная кость и верхнечелюстная кость соединялись в переднем нижнем углу и образовывали границу ноздри, которая располагалась в передней части длинного углубления, проходившего вдоль морды перед глазницей (предглазничное углубление). Это углубление также присутствовало у макронемуса и фуюанзавра.Как и у пектоденса, толщина предчелюстной кости означала, что ноздри располагались на кончике морды.Нижние края двух костей морды были соответственно покрыты пятью и двенадцатью длинными, похожими на ногти зубами; третий предчелюстной и четвёртый и пятый верхнечелюстные зубы были отчётливо похожи на клыки. На нижней челюсти сохранилось пятнадцать зубов, три из которых были похожи на клыки и образовывали «рыбную ловушку».
В отличие от глазницы овальной формы у танистрофея, глазница диноцефалозавра, по-видимому, была перцевидной формы, с узким передним концом. На верхней части черепа теменная кость была широкой и уплощённой, без следов срединного гребня, характерного для танистрофея.На скуловой кости было только два отростка, отсутствовал третий отросток, направленный назад, который есть у большинства других архозавроморфов, но есть у пектоденса, клавдиозавра и трилофозавра.Также отсутствовал ретроартикулярный отросток задней части нижней челюсти, а ещё дополнительные зубы и полость между крыловидными костями нёба.
Шея и туловище
Диноцефалозавр, как и большинство танистрофеид и абсолютно все трахелозавриды, имел исключительно длинную шею 1,7 м в длину, по сравнению с туловищем , длина которого составляла 1 метр без учёта хвоста.Танистрофей и диноцефалозавр достигали такой длины шеи разными способами. Шея танистрофея состояла из 13 удлинённых шейных позвонков, в то время как шея диноцефалозавра состояла как минимум из 27 шейных позвонков, которые не были такими удлинёнными. Среди 27 позвонков диноцефалозавра самым длинным был девятнадцатый, его длина составляла примерно 91 мм. Для сравнения, самыми длинными позвонками у китайского экземпляра танистрофея были девятый и десятый, их длина составляла 248 мм. Кроме того, шейные позвонки диноцефалозавра не были полыми, в отличие от позвонков танистрофея.
Дополнительные особенности шейных позвонков, отличавшие диноцефалозавра от других проторозавров, включали низкие и похожие на киль нервные отростки с вогнутыми верхними краями, а также вогнутые переднюю и заднюю суставные поверхности позвонков (амфицельные). В первых десяти шейных позвонках нижний край также был вогнутым. Длинные, тонкие шейные рёбра имели фронтальные выступы, не связанные с телами позвонков, что было редкой особенностью, встречающейся только у пектоденса, чатковиеллы, склерострофея и танитрахела. Эти рёбра располагались вдоль шеи и соединяли несколько последовательных позвонков — от двух или трёх в передней части шеи до пяти или шести в задней. По-видимому, на позвонках не было выраженных отростков для сочленения с рёбрами.
В туловище диноцефалозавра было не менее 26 позвонков. У диноцефалозавра, по-видимому, не было поясничных позвонков или позвонков туловища без рёбер. Ребра крестца и хвоста также, по-видимому, не были сращены с соответствующими позвонками. Каждая из гастралий у диноцефалозавра состояла из трёх элементов вместо четырёх, как у танистрофея; они отличались тем, что у диноцефалозавра был только один элемент на средней линии, а у танистрофея — два элемента, которые в совокупности образовывали среднюю линию.
Конечности
У диноцефалозавра были относительно большие ноги, заканчивающиеся ластообразными ступнями. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, в отличие от танистрофея, у которого передние конечности были намного меньше. В то время как у большинства проторозавров, таких как танистрофей, макрокнем и лангобардизавр, конечности были относительно окостеневшими и приспособленными для жизни на суше, крепкие конечности диноцефалозавра были слабо окостеневшими и напоминали конечности нотозавров. Из костей запястья окостеневшими были только шесть; аналогично, окостеневшими были только три кости предплюсны. Кроме того, астрагал и пяточная кость также не соединялись друг с другом в области голеностопного сустава, вместо этого образуя простые и округлые окостенения.Ещё одной адаптацией к водной жизни было отсутствие отверстия, известного как щитовидная фенестра, в тазовой кости из-за округлых тазовых костей, которые также присутствовали у фуюанзавра.
Эти черты, вероятно, были неотеническими, что характерно и для многих других водных четвероногих. Хотя танистрофей, вероятно, тоже был неотеническим, он не приближался к диноцефалозавру по степени выраженности этого состояния. В строении ног диноцефалозавра было несколько других особенностей. В отличие от танистрофея и большинства других проторозавров, пятая предплюсна диноцефалозавра была простой и прямой, а не крючковатой.У танистрофея была пятая плюсневая кость, слегка утолщённая на верхнем конце, и, кроме того, у него была длинная фаланга на пятом пальце, которая походила на другую плюсневую кость. На третьем пальце ноги диноцефалозавра было четыре фаланги, но ни одна из них, по-видимому, не была конечной когтем. Это говорит о том, что у диноцефалозавра было больше, чем в среднем, по меньшей мере пять фаланг на третьей конечности.
Образ жизни
Диета
Диноцефалозавр, как и большинство тогдашних морских рептилий, был рыбоядным а следовательно основой рациона служила морская рыба (логично), хотя изредка он мог перекусывать и морскими членистоногими, мелкими морскими рептилиями и своими сородичами.
Для чего шея?
Шея диноцефалозавра имела вполне себе чёткую функцию – она скрывала бо́льшую часть тела охотника во время того как он приближался к своей добыче, что было весьма полезно, ведь диноцефалозавр обитал в мутной воде. Диноцефалозавр проглатывал и переваривал свою добычу головой вперёд, о чём свидетельствует сохранившийся перлеидная рыба в брюшной полости LPV 30280 из Луопина.
Были предположения о том что диноцефалозавр с помощью шеи мог захватывать добычу при помощи присасывания. Впрочем, они были опровергнуты, ведь адаптаций к такому поведению не было, поскольку в таком случае диноцефалозавр поглощал бы огромное количество солёной воды и быстрому расширению пищевода, а для этого нужны поведению соляные железы для первого случая, большая подъязычная кость или специализированные рёбра для второго.
Маловероятно, что диноцефал использовал свою длинную шею для дыхания, вытягивая её вертикально. Если бы он попытался это сделать, разница в давлении между поверхностью и его туловищем была бы настолько значительной, что его лёгкие не раздулись бы. Таким образом, чтобы дышать, диноцефалу пришлось бы приближаться к поверхности с почти горизонтальной шеей. Горизонтальное положение шеи также облегчало передвижение по поверхности воды, поскольку длинный профиль увеличивал «длину корпуса» и снижал сопротивление волн.
Живорождение
Доказательством живорождения диноцефалозавра служит образец LPV 30280 из Луопина, который представляет собой останки самки диноцефалозавра с эмбрионом внутри. Эмбриональную особь диноцефалозавра, сохранившуюся внутри LPV 30280 из Луопина, можно идентифицировать как таковую по нескольким причинам. Во-первых, она полностью заключена в полость тела взрослой особи. Её шейные рёбра — длинные, как и у взрослой особи, — направлены в ту же сторону, что и спинные позвонки взрослой особи, что противоречит типичному для амниот способу заглатывания добычи головой вперёд. Он также сохранился с шеей, повёрнутой к передним конечностям, что характерно для эмбрионов позвоночных, но не для взрослых особей диноцефалозавров, у которых шея обычно загнута вверх.
Хотя наличие эмбриона как такового само по себе не даёт однозначного ответа на этот вопрос, условия, в которых сохранился эмбрион, являются убедительным доказательством того, что диноцефалозавр был живородящим. Вокруг эмбриона нет сохранившейся кальцифицированной яичной скорлупы, несмотря на наличие хорошо сохранившихся кальцифицированных элементов у других животных в Луопине. Это согласуется с тем, что яичная скорлупа, окружающая эмбрионы живородящих рептилий, представляет собой некальцифицированную мембрану. Кроме того, относительные пропорции плечевой кости и малоберцовой кости у эмбриона по сравнению с материнской особью и IVPP V13898 из Панксиана указывают на то, что эмбрион примерно на 12% меньше своей матери. Это согласуется с отделением его крестцовых рёбер от крестца, что указывает на подвижный таз, который мог участвовать в процессе родов.
Собственно вот и та самая особенность диноцефалозавра о которой и написано в начале статьи. Да, в век млекопитающих живорождением мало кого удивишь, но стоит учитывать то что диноцефалозавр жил в веке рептильном. Причём стоит заметить что диноцефалозавр был первым архозавроморфом который «изобрёл» живорождение, до которого не додумались ни великие и ужасные динозавры, ни даже самые развитые из архозавров – птицы. Впрочем помимо диноцефалозавра были и другие архозавроморфы обладавшие живорождением – морские крокодиломорфы метриоринхиды.
Итог
В целом диноцефалозавр представляет собой вершину приспособленности архозавроморфов к водному образу жизни, ведь его родичи – танистрофеи и остальные трахелозавриды, ограничились лишь поиском пищи в воде.
Но, несмотря на живорождение, просуществовали диноцефалозавры недолго (в отличие менее морских собратьев танистрофеев) и вероятно, были выбиты из морской гонки другими рептилиями – ихтиозаврами и завроптеригиями.