Вступление
В среднем триасе на Пангее в роли высших хищников твёрдо и прочно обосновались эритрозухиды, – семейство архозаврообразных живших на территории России, Южной Африки и Китая. Это были в основном крупные (3-5 метров в длину) хищники, бывшие на вершине пищевой цепочки во многих экосистемах, они не были настоящими архозаврами, но являлись их ближайшими родичами.
Впрочем, начиная с позднего оленёкского яруса начали развиваться и уже настоящие архозавровые хищники из числа псевдозухий – клада попозавроидов, а точнее семейство ктенозаврисцид, которые захватили ниши крупных хищников в Северной Америке, Европе и Китае, а под конец анизийского яруса и в Танзании.
Эти два семейства контролировали Пангею оставляя различных авеметатарзалий и других круротарзовых далеко позади. Так продолжалось на протяжении всего анизийского яруса, пока в конце анизийского и начале ладинского яруса (242 миллиона лет назад) на свет не вылезли совершенно новые хищники – лорикаты. Они стремительно ворвались в ниши средне- и крупноразмерных хищников в Европе, Африке, Северной и Южной Америках. Среди них были такие чудовища как тицинозух, батрахотом, гептазух, луперозух и этьозух которые были от 2 до 6 метров в длину. Но на фоне их выделяется особо крупный хищник, вероятно самый крупный хищник среднего триаса, возможно превосходящий по размерам эритрозуха – Престозух.
Краткий очерк
Престозух, или же престозухус (лат. Prestosuchus, что означает «крокодил Престо») – вымерший род лорикат из семейства престозухид, живший на территории Южной Америки (Бразилии) в формации Санта-Мария, в ладинском ярусе среднего триаса и карнийском ярусе позднего триаса 242-235 миллионов лет назад. Типовой и единственный вид Prestosuchus chiniquensis, хотя есть и спорный вид Prestosuchus nyassicus.
Престозух является типовым родом семейства престозухид, названного в честь него. У него так же есть синонимы такие как Karamuru vorax, бывший некогда отдельным родом, но позже оказавшийся престозухом, Huenesuchus, а так же стагонозух (P.nyassicus) который является достаточно спорным.
Возможными видами престозуха также являются шультзух (Schultzsuchus) и мандазух.
Описание
Размеры
Престозух был весьма крупным хищником достигавшим длины в 4,8-7 метров. Масса престозуха могла достигать 1400-1500 кг, а возможно даже 1600 кг.
Череп
Предчелюстная кость имеет высокое и массивное тело с четырьмя зубами. Предчелюстная кость также имеет несколько тонких отростков: изогнутый передне-дорсальный отросток (передняя верхняя ветвь), длинный верхнечелюстной отросток (внешняя задняя ветвь), а также ярко выраженный нёбный отросток (внутренняя задняя ветвь). Они образуют треугольное носовое отверстие (ноздрю), похожее на заврозуха, но сильно отличающееся от батрахотома. Верхняя челюсть глубокая и грубая на ощупь, с низким треугольным предглазничным отверстием и 11-13крупными зубами. У многих экземпляров, по-видимому, был тонкий выпуклый гребень («римский нос»), проходящий вдоль средней линии удлинённых и узких носовых костей, как у луперозуха и батрахотома.Дополнительные низкие грубые боковые гребни (похожие на гребни рауизуха) проходят вдоль верхнего края морды от носовой кости до слезной и предлобной. Верхнечелюстная кость присутствует над глазницей у самых крупных особей, но отсутствует в других черепах.В отличие от постозуха и луперозуха, у которых верхнечелюстная кость образует весь верхний край глазницы, У престозуха есть дополнительные кости, образующие часть верхнего края; постфронтальная кость всегда участвует в формировании глазницы, а у более мелких особей без глазничной кости лобная кость также участвует в формировании глазницы.
Орбита имеет общую форму «замочной скважины», как и у многих других лорикат, при этом верхняя половина имеет более гладкую и широкую границу, а нижняя половина узкая и заострённая. Такая форма обусловлена небольшим наклоном нижней ветви посторбитальной кости вперёд, хотя величина этого наклона варьируется у разных особей.Скуловая кость относительно гладкая на ощупь и имеет обширные швы с верхней челюстью, слёзной и заглазничной костями, а также V-образную квадратно-скуловую кость.Чешуйчатая кость имеет сложную форму с выпуклой передней ветвью, круглой в поперечном сечении, и нижней ветвью, которая заходит на нижневисочное отверстие. Высокая и широкая квадратная кость простирается от углубления на задней ветви чешуйчатой кости до уровня квадратно-скуловой кости. Он также посылает вперёд две большие костные пластины, которые соединяются с крыловидной и квадратно-скуловой костями.
Нёбо было твёрдым, состоящим из плоских костей без зубов. Оно включало в себя длинные тонкие нёбные кости и прямоугольные нёбно-глоточные кости, которые плотно прилегали к остальной части черепа.Крыловидные кости у лорикатов стандартные, с длинной пластинчатой передней ветвью, которая изгибается вверх на внутреннем крае, более толстой боковой ветвью, которая изгибается вниз, и двухзубчатым соединением с квадратной костью. Крыловидная кость также соединялась с височной очень толстой Y-образной экзоптической костью.Также присутствовали изогнутые, похожие на стержни подъязычные кости.
Левая и правая нижние челюсти относительно длинные и слабо прикреплены друг к другу в области симфиза (подбородка). В зубной кости, основной кости нижней челюсти, 14 зубов.Эта кость имеет прямой или слегка выпуклый нижний край и расширяется вверх в области подбородка, в отличие от заврозуха.Сплениальный зуб, расположенный на внутренней поверхности зубной кости, у престозуха необычайно длинный и простирается вперёд до второго зуба на челюсти. Задняя часть зубной кости имеет неглубокий надрез, который определяет передний край округлой нижнечелюстной фенестры. Нижний край нижнечелюстной фенестры в основном ограничен угловым зубом, а супраугловой зуб образует его верхнюю границу.Кости в задней части нижней челюсти имеют пропорции и строение, схожие с другими лорикатами. К таким структурам относятся выступ в задней части скуловой кости и толстая суставная кость с высоким ретросуставным отростком с внутренним зубом, через который проходит барабанная струна.
Позвонки
Шейные позвонки особенно высокие, и на их боковых сторонах имеются крупные вентральные углубления, образующие киль на нижнем крае. На теле позвонка (основной части позвонка в форме катушки) имеется множество пластинок (костных перемычек). Большинство из них соединяют диафиз (верхнюю реберную фасетку) с парафизом (нижней реберной фасеткой), зигапофизами (суставными отростками) и основным телом позвонка. Тонкие пластинки также соединяют зигапофизы с телом позвонка, а одна пластинка отходит назад от парапофиза в одном из шейных позвонков. Между рёберными поверхностями образуется глубокая боковая впадина, а также треугольные впадины между диафизом и зигапофизами. Остистые отростки высокие и расширяются в стороны на концах, образуя структуры, известные как позвоночные площадки. Шейные рёбра соединены со своими позвонками двумя широкими поверхностями («головками»). Дорсальные позвонки в целом похожи на шейные по строению пластинок, углублений и расширенных позвоночных дуг. В первую очередь они отличаются более длинными поперечными отростками и отсутствием вентрального киля. У дорсальных позвонков, расположенных ближе к бедру, парапофизы смещаются ближе к диапофизам, сливаясь с ними или устраняя некоторые из присущих им особенностей. Однако в спинных позвонках, расположенных близко к шее, задняя центро-диапофизарная пластинка очень толстая, а в углублении между диапофизами и презигапофизом присутствует дополнительная пластинка. Престозух также обладал двуглавыми спинными рёбрами, которые по форме были похожи на рёбра Батрахотома, а также плотной желудочной корзинкой.
Есть два крестцовых позвонка, и неясно, срослись ли они друг с другом. Зигапофизы крепкие, в то время как нервные отростки выше, хотя и менее расширены, чем у шейных и дорсальных костей. Крестцовые ребра при взгляде сверху имеют веерообразную форму; первое ребро перекрывает второе, которое еще больше расширяется назад. У престозуха в целом известно лишь несколько хвостовых позвонков. Передние хвостовые позвонки (расположенные у основания хвоста) выше, чем длинные, и имеют высокие нервные отростки, слегка расширенные на концах. Первый хвостовой позвонок у лектотипа и P. nyassicus имеет вентральный киль и боковые углубления, но у других экземпляров этих особенностей нет. Начиная с третьего хвостового позвонка, появляются палочковидные шевроны. Ближе к кончику хвоста хвостовые позвонки становятся низкими, вытянутыми и простыми. Остеодермы (костные пластины) располагались в два ряда вдоль шеи и спины и в один ряд вдоль хвоста. Отдельные остеодермы были широкими, примерно в форме сердца, и над каждым позвонком располагалось более одного остеодерма в ряду.
Грудной отдел и передние конечности
Лопатка и клювовидно-плечевая кость прочно соединены друг с другом, но не срослись. Лопатка, если смотреть сбоку, сужается в средней части и расширяется вверх, хотя эти изменения не такие резкие, как у других лопастепёрых рыб. Над главным мыщелком (плечевой впадиной) находится заметная шероховатая область для мышцы трицепса. Нижняя передняя часть лопатки имеет большой акромион, который у типового экземпляра P. chiniquensis имеет необычную крючкообразную форму из-за овальной выемки на его верхнем крае.У большинства экземпляров престозуха на переднем крае лопатки-клювовидного отростка также имеется небольшая выемка. Эта выемка не встречается ни у одного другого лориката, и некоторые считают её аутапоморфией (уникальной отличительной чертой) престозуха.Клювовидно-плечевая кость низкая, примерно в два раза длиннее, чем выше. Её задний край в значительной степени формирует суставную впадину, которой предшествует клювовидно-плечевое отверстие, а затем горизонтальный гребень. Горизонтальный гребень может быть автоапоморфией P. chiniquensis, но он также встречается у процерозуха и батрахотома. Стержневидный ключицы имеют высокую вертикальную часть, которая соединяется с передней частью лопатки, и более короткую горизонтальную часть у основания, которая соединяется с межключичной костью в форме галстука.
Плечевая кость толстая и составляет примерно две трети или три четверти длины бедренной кости. Она уплощена и очень широка в области плеча, а также несколько расширена в области локтя. Костные суставы (такие как два дистальных мыщелка) и мышечные рубцы (такие как дельтовидно-грудной гребень) хорошо развиты. Локтевая и лучевая кости тоньше, но не менее сильно развиты, причём у первой есть большой локтевой отросток, а у второй — конический медиальный отросток. Кисть — практически неизученная анатомическая область у престозуха; была обнаружена только одна пястная кость, которая шире всего в области запястья. Передние конечности в целом по строению (хотя и не обязательно по пропорциям) похожи на конечности других лорикат, таких как постозух.
Бедро и задние конечности
Несколько аутапоморф престозуха связаны с тазом (бедренной костью). Эти признаки присутствуют у P. chiniquensis и P. nyassicus (стагонозуха), но отсутствуют у «P.» loricatus, который, вероятно, относится к другому роду.Подвздошная кость имеет глубокую костную вертлужную впадину, покрытую горизонтальным надвертлужным гребнем. В отличие от других лорикатных, у этого вида отсутствует вертикальный гребень над вертлужной впадиной. Поствертлужная часть подвздошной кости имеет отчётливо вогнутый верхний край и заметно длиннее, чем предвертлужная часть.Лонная кость прямая, с небольшим выступом над вертлужной впадиной в области запирательного отверстия. Конец стержня расширяется в похожий на шишку лобковый бугорок, как у других лорикатан, хотя он намного меньше, чем у таких родственников, как заурозух и постозух.
Как и подвздошная кость, седалищная кость является ещё одной отличительной особенностью престозуха. Она толще лобковой кости и вносит больший вклад в формирование вертлужной впадины. Вдоль дорсального (верхнего) и вентрального (нижнего) краёв седалищной кости развиты выступающие гребни. Большой вентральный гребень по средней линии встречается только у P. chiniquensis, P. nyassicus и батрахотома среди лорикатов. Однако гребень батрахотома плавно переходит от основания седалищной кости к туловищу, в то время как у P. chiniquensis и P. nyassicus в этой области наблюдается резкий наклонный надрез. Парные спинные гребни являются автоапоморфией престозуха, хотя у P. chiniquensis они простираются дальше по туловищу, чем у P. nyassicus. Они окаймлены длинными углублениями и разделены неглубокой бороздой на средней линии седалищной кости, где срастаются левая и правая седалищные кости. Как и у других лорикат, кончик седалищной кости слегка расширен и образует седалищный бугор.
Бедренная кость очень прочная, без чёткого шейного отдела, ведущего от стержня кости к головке.Четвёртый вертел представляет собой низкую шероховатую область, а не выраженную выпуклость или гребень, как у большинства других архозавров.За исключением сужающегося (а не округлого) медиального мыщелка, престозух в целом похож на других лорикатанов строением головки бедренной кости и дистальных мыщелков.Большеберцовая кость короче бедренной, но толще и расширена в области колена. На задне-медиальной части ее верхнего расширения имеется глубокая впадина, которая также наблюдается у процерозуха и батрахотома.Малоберцовая кость гораздо тоньше, на ней имеется большой шишковидный рубец от подвздошно-малоберцового мускула, как и у многих других псевдозухий. В области пятки на задней части малоберцовой кости имеется глубокая впадина. Эта впадина является автопоморфией престозуха, она полулунная (в форме полумесяца) у P. chiniquensis и вытянутая у P. nyassicus.
У престозуха «крокодилья» крестообразная лодыжка с выпукло-вогнутым швом между астрагалом и пяточной костью. Астрагал имеет большую суставную поверхность для большеберцовой кости и малую суставную поверхность для малоберцовой кости на верхней поверхности, изогнутое углубление на передней поверхности и суставные поверхности для дистальной части предплюсны III и метатарзалей I-II на нижней поверхности. Пяточная кость широкая, с выпуклым бугорком на малоберцовой кости и пяточным бугорком, как у других круротарзовых архозавров. Пяточный бугорок шире, чем длиннее, и имеет высокое квадратное расширение в задней части. На нижней стороне пяточной кости имеется большой выступ для дистальной части предплюсны IV и плюсны III-IV, за которым следует углубление в форме капли. Две дистальные части предплюсны (III и IV) были примерно треугольными. Третья плюсневая кость — самая длинная кость в стопе, в то время как толстая и крючкообразная пятая плюсневая кость — самая короткая, за ней следует первая плюсневая кость. Все плюсневые кости имеют хорошо развитые гинглимоидные суставы. I-III и V пальцы в поперечном сечении имеют треугольную форму, а IV — форму песочных часов. Формула фаланг стопы — 2-3-4-3-X, что указывает на то, что четвёртый палец был намного меньше второго и третьего, что является необычным признаком для ранних лорикатан. На первом пальце была большая изогнутая клешня, третий палец был толстым, а второй палец обладал обеими этими характеристиками.
Палеобиология
Место в экосистеме
Престозух был высшим хищником в своей экосистеме обходя по размерам других хищников формации Санта-Мария включая протерохампсий, авеметатарзалий и других престозухид.
Престозух охотился на крупных дицинодонтов, ринхозавров, этозавров и на более мелкую добычу.
Палеоокружение
Формация Санта-Мария была богата на всевозможную живность которая образовывала своебразную мегафауну.
Главными растительноядными данной мегафауны были дицинодонты – шталекерия и динодонтозавр.
Среднеразмерные растительноядные представлены ринхозаврами брасиноринхом и гиперодапедоном, этозаврами этозавроидом и этобарбаркиноидом и цинодонтами-траверсодонтидами экзаретодоном, протуберумом, скаленодоном, сириусгнатом, гомфодонтозухом, траверсодоном и чиникводоном.
Тут представлены и более мелкие насекомоядные и растительноядные цинодонты такие как луангва, протериодон харруадон, бонацинодон, канделариодон, прозостродон, сантакрузгнат, алемоатерий, массетогнат и териогерпетон.
Амфибии представлены всего двумя родами: неназванным стереоспондилом и и компсоцеропсом.
Из мелкоразмерных хищников тут присутствуют цинодонты-пробайногнаты алеодон и труцидонодон, а так же грацилизухид парвозух.
К среднеразмерным хищникам относятся престозухид декуриазух, авеметатарзалий спондилосома, лорикаты рауизух и дагазух, орнитозухид динамозух и т.д.
Тут так же присутствуют ранние динозавроморфы такие как венетораптор, ставрикозавр, пампадромей, сатурналия и др.
Мускулатура
Исследование 2013 года, касающееся строения костей задних конечностей престозуха P.chiniquensis показало, что у него было 13 групп мышц, общих как с крокодилами, так и с птицами (которые вместе составляют две современные группы архозавров), но только две группы мышц, общих только с крокодилами. Это указывает на то, что мускулатура престозуха лучше отражает базовое («примитивное») состояние архозавров, чем производное состояние крокодилов или псевдозухий. Мускулатура ног престозуха также сравнивалась с мускулатурой попозавра, псевдозухии триасового периода, которая передвигалась на двух ногах. В то время как самые сильные мышцы ног попозавра, как считается, обеспечивали движение ног вперёд и назад, необходимое для двуногого передвижения, самые сильные мышцы ног престозуха отвечали за вращение конечности, что указывает на четвероногое передвижение.
Рост
В исследовании микроструктуры костей было обнаружено, что Prestosuchus chiniquensis рос медленнее, чем другие «рауизухии», и больше напоминал некоторых нотозавров и крокодилов.