Введение
Появившись ~270-268 миллионов в средней перми на территории Гондваны дицинодонты быстро распространились по всей Пангее захватив и Лавразию. Впрочем под конец перми ~251,9 миллионов лет назад их господство могло нивелироваться великим пермским вымиранием, выкосившим многие тогдашние экосистемы. Однако, дицинодонты быстро ретировались и снова начали расширять свой ареал и при этом побивая всевозможные рекорды. Так например в раннем триасе род дицинодонтов под именем листрозавр (L.curvatus и L.murreyi) составлял около 95% всей фауны позвоночных, но его век длился недолго, ведь к началу среднего триаса их вытесняют другие дицинодонты, нового, триасового типа – каннемейриформы, которые начинают уже свой путь к мировому господству.
Первыми их представителями были раннетриасовые роды репелинозавр и сунгеодон происходящие из Азии. Уже к началу анизийского яруса они нарастили свою мощь и начали активно дифференцироваться и распространяться на фоне упадка листрозавров. Так каннемейриформы добрались до Индии и породили вадиазавра про которого будет рассказано в данной статье.
Краткий очерк
Вадиазавр/вадизавр (лат. Wadiasaurus, Вадиа — слово исламского происхождения, означающее «опекунство», а «завр» — ящерица) – вымерший род дицинодонтов из семейства каннемейериид живший на территории Индии в формации Йерапалли (долина Пранхита-Годавари) в анизийском ярусе 247,2-242 миллиона лет назад. Типовой и единственный вид W.indicus.
Описание
Размеры
Вадиазавр был среднеразмерным дицинодонтом с бочкообразным телом достигавшим 1,6-2 метра в длину.
Череп
Череп умеренно крупный, длиной 400 мм (40 см) и треугольной формы.Крыша черепа сравнительно узкая и плоская, но морда изогнута вниз спереди и спускается вбок (почти вертикально), образуя верхнечелюстные отростки.Наружный носовой ход направлен вбок и умеренно велик.Глазница эллиптической формы и относительно большая, направлена в основном наружу и слегка вперёд; она расположена сбоку, примерно на середине длины черепа.Межглазничное пространство неширокое (около 28% длины черепа), а височное отверстие длинное и узкое.Теменная кость высокая и узкая спереди, но расширяется сзади почти до затылочного края.В нёбе предчелюстная кость длинная и узкая; межкрыловидное пространство (открытое пространство на нёбе) широкое.Затылочная кость резко направлена вниз и назад, образуя острый угол с остальной частью черепа, и характеризуется широкой крыловидной чешуйчатой костью.
Грудной пояс и передние конечности
Лопатка
Лопаточная кость вадиазавра длинная, узкая и тонкая, и вместе с клювовидной костью она образует открытую глазничную ямку, обращённую в каудально-боковую сторону, с чётко очерченными верхней и нижней губами. Лопаточная сторона глазничной ямки слегка вогнутая, а клювовидная сторона слегка выпуклая. Хотя у вадиазавра не сохранилась предлопаточная кость, у листрозавра, родственного дицинодонта, она маленькая и имеет форму треугольника. Боковая поверхность предлопаточной кости у вадиазавра вогнутая, а её вентральный край имеет незавершенную и волнистую форму, что указывает на хрящевое продолжение предлопаточной кости до междолевой кости. К вентролатеральной поверхности клювовидного отростка прикрепляются мышцы M. клювовидно-плечевая и M. двуглавая. Медиально к клювовидному отростку прикрепляется M. трехглавая.
Плечевая кость, лучевая кость, локтевая кость и манус
В плечевой кости есть большое предплечевое отверстие, которое косо проходит через вентральную поверхность плечевой кости и имеет большую выпуклую асимметричную область на вентральной поверхности плечевой кости для сочленения с локтевой и лучевой костями.Треугольная выпуклая бугристость продолжается на дорсальной поверхности, что указывает на большее разгибание локтевой кости по сравнению с родственными дицинодонтами.
Лучевая кость толстая и похожа на стержень с расширенными проксимальным и дистальным концами и узкой средней частью.Локтевая кость вадиазавра также толстая, но сжатая в краниально-каудальном направлении.Она характеризуется выступающим клиновидным локтевым отростком, на краниальной поверхности которого находится место прикрепления трехглавой мышцы плеча.У вадиазавра плечевая кость полностью окостенела и срослась с локтевой костью, в отличие от стахлеккерии и других дицинодонтов триасового периода, у которых плечевой отросток оставался отдельным окостеневшим образованием, не связанным с локтевой костью.
Кисть широкая, крепкая и короткая, с тупыми и толстыми когтями, с фаланговой формулой 2-3-3-3-3. Фаланги вадиазавра короткие и широкие по сравнению с фалангами диктиодона.Конечная фаланга представляет собой короткий, но широкий коготь с вентральным изгибом и выступом на подошвенной стороне.
Тазовый пояс и задние конечности
Подвздошная кость, лобок и седалищная кость
Подвздошная кость вадиазавра широкая, подтреугольной формы и вогнутая с боков. Спинной край подвздошной кости сильно выпуклый, гладкий и асимметричный, а его хвостовой конец расположен почти под углом 45 градусов к горизонтальной плоскости. Подвздошная кость имеет короткую суженную шейку над вертлужной впадиной. На медиальной поверхности подвздошной кости есть точки соединения с расширенными дистальными концами крестцовых рёбер. У вадиазавра отчётливо видны по меньшей мере пять граней.
Маленький, крепкий и изогнутый лобок у вадиазавра похож на аналогичный у стахлеккерии. Его краниолатеральный конец имеет незаконченный, шероховатый вид, предполагающий возможное прикрепление к брюшной фасции или хрящу.Каудально лобок соединяется с седалищной костью прямым швом, который прерывается дорсально срединным большим круглым запирательным отверстием. Влагалище, образованное подвздошной костью и лобково-седалищной пластинкой, глубокое, большое, вогнутое, почти круглое и косо вытянутое.
У вадиазавра седалищная кость может быть разделена на латеральный и медиальный гребни, которые встречаются примерно под углом 60 градусов.Восстановление мышц тазового пояса и задних конечностей соответствует схеме, характерной для других дицинодонтов, таких как диктиодон.
Большеберцовая кость, малоберцовая кость и педали
Большеберцовая кость имеет стержневидную форму и прочную структуру с расширенными проксимальным и дистальным концами и заметным гребнем на мыщелке. Хотя средняя часть большеберцовой кости имеет эллиптическое сечение, большеберцовая кость вадиазавра более плоская, чем у других дицинодонтов.Проксимальная поверхность большеберцовой кости для сочленения с бедренной костью состояла из двух овальных и вогнутых борозд, разделённых низким гребнем, а дистальная поверхность была круглой и выпуклой для сочленения с астрагалом. Неглубокая впадина на кранио-проксимальном крае гребня большеберцовой кости была местом прикрепления подвздошно-большеберцового и бедренно-большеберцового разгибателей, в то время как лобково-седалищно-большеберцовый разгибатель, вероятно, прикреплялся на проксимально-каудальной поверхности большеберцовой кости, о чём свидетельствуют заметные мышечные рубцы и неглубокая впадина.Место прикрепления передней большеберцовой мышцы — плоская область на краниальной поверхности большеберцовой кости.
С другой стороны, малоберцовая кость тонкая, уплощённая в краниально-каудальном направлении и имеет расширенный дистальный конец по сравнению с проксимальным. Как и в случае с бедренной и большеберцовой костями, средняя часть вадиазавра более уплощена по сравнению с другими дицинодонтами.
Формула пальцев на лапах — 2-3-3-3-3, а фаланги пальцев на лапах короткие и широкие; по морфологии они похожи на фаланги пальцев на руках. Конечные фаланги становятся короткими, тупыми когтями с подошвенными бугорками для прикрепления сгибательных мышц.
Позвоночный столб
Вероятно, у вадиазавра было 25 предкрестцовых позвонков, из которых примерно семь были шейными, 18 спинными и около пяти крестцовыми, а количество хвостовых позвонков было неопределённым. Шейные позвонки имели очень длинные остистые отростки, которые поддерживали крепление сильных мышц.
Шейные презигапофизы двух дицинодонтов слегка вогнуты и образуют угол ~10–20 градусов с горизонтальной плоскостью. В отличие от них, дорсальные презигапофизы вогнуты, похожи на тарелки и образуют угол ~50–60 градусов с горизонтальной плоскостью. Угол увеличивается по направлению к крестцу, что позволяет предположить, что боковые изгибы ограничивались в области крестца.
Хвостовая область
Форма срединных центральных позвонков указывает на резкий изгиб хвоста; задние поверхности двух или трёх центральных позвонков наклонены назад и вниз на уровне, значительно ниже передних поверхностей, а нервный канал также наклонён назад, к небольшим рёбрам, прикреплённым к центральным позвонкам.На задних поверхностях имеются грани для приёма шевроновидных костей. Судя по хвостовым позвонкам, вадиазавр имел толстый, но короткий хвост цилиндрической формы, который опускался вниз и заканчивался заострением.
Функциональная анатомия
Длинные шейные нервные отростки вадиазавра обеспечивали прочную опору для затылочной связки и шейных мышц, как у современных копытных млекопитающих, таких как лошади.Эти мышцы использовались для поддержки, подъёма и перемещения большой головы, которая составляла около 20% от общей длины тела.Угол наклона лопаточной кости и изгиб спинных рёбер позволяют предположить, что вадиазавр имел бочкообразную форму тела. У вадиазавра тазовый пояс расположен выше грудного, а в целом он высоко приподнят над землёй, о чём свидетельствуют посткраниальные останки.
Образ жизни
Вадиазавр был среднеразмерным растительноядным питавшимся растительностью расположенной на уровне головы и выше.