По современным молекулярно-генетическим данным, он ближе всего к семейству сосновые. Однако по морфологии он больше всего похож на покрытосеменные. Это кажется невозможным, но это так. Подкласс гнетовые состоит всего из трех совершенно разных во всех отношениях родов – Welwitschia, Gnetum и Ephedra. Каждый из этих родов образует отдельное семейство и даже отдельный порядок. Гнетовые – очень интересная группа растений. Один из родов, Ephedra, широко представлен в российской флоре. Поэтому мы подойдем к гнетовым более или менее основательно.
Это небольшой подкласс. Но и не маленький: 3 рода, по разным оценкам от 70 до 100 видов. Геологическая история гнетовых изучена слабо, видимо, потому, что в отличие, например, от саговниковых и гинкговых, они никогда не были широко распространенной группой, доминирующей в растительном покрове планеты. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 г. из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. Следовательно, в прошлом гнетовые играли значительно более важную роль, чем сейчас, и обладали большим морфологическим разнообразием. Происхождение гнетовых – это вопрос вопросов. Так было всегда. Видимо, навсегда и останется.
Откуда такое разнообразие обсуждаемых вариантов? Дело в том, что гнетовые сочетают признаки (отчасти даже и гены) не только разных голосеменных, но голосеменных и цветковых (какие именно и как это выглядит, мы рассмотрим чуть позже). Поэтому филогенетический статус, придаваемый гнетовым разными учеными, зависит от того, какие признаки и гены тот или иной исследователь считает более важными. А также от того, понимается ли сходство как показатель родства или как результат параллельной эволюции. Во времена чисто морфологической систематики обсуждались четыре основные гипотезы: гнетовые либо сближали с цветковыми (A), либо располагали в основании филогенетического древа семенных растений (В), либо ставили в основание филогенетического древа голосеменных (С), либо помещали внутри голосеменных между гинкговыми и хвойными (D). В молекулярную (ДНК) эру все гипотезы, кроме первой, получили некоторое подтверждение и, соответственно, некоторых сторонников. Однако победителем (пока непонятно: промежуточным или окончательным) стала пятая гипотеза (E), которую морфологическая систематика не могла себе даже представить: гнетовые расположили внутри хвойных между семейством сосновые и остальными семействами. Это поразительно, но это факт: ДНК – упрямая вещь.
Глосеменные, как правило, имеют очень низкую скорость эволюции. Это проявляется и на морфологическом уровне (например, гинкговые или саговниковые почти не изменились за последние 100 млн. лет), так и на генетическом (у них относительно редко появляются новые мутации = замены нуклеотидов в ДНК). Гнетовые на фоне остальных голосеменных выглядят буквально как пришельцы из другого мира.
Схема построена на современной основе: гнетовые наиболее близки к сосновым (Pinaceae). Длина линий характеризует скорость расхождения филогенетических ветвей. У гнетовых она в обоих случаях на порядок выше, чем у любых других голосеменных. Здесь же хорошо заметны также огромные генетические расстояния между тремя современными родами гнетовых (эфедрой, гнетумом и вельвичией). Филогения гнетовых – это древнее и сложное, но почти сухое филогенетическое дерево, у которого сохранилось лишь три маленьких живых веточки в разных частях некогда богатой кроны.
Гнетовые – это голосеменной подкласс-вундеркинд. Он появился на свете раньше, чем цветковые, и сильно опередил свое время в части разных геномных и морфофизиологических новаций. Однако, как свойственно вундеркиндам, в своей «взрослой жизни» гнетовые не особенно преуспели. Появившиеся чуть позже цветковые победили их (как и всех остальных голосеменных) буквально играючи и быстро заняли все хорошие места на нашей планете. Гнетовые, вместе с остальными голосеменными, были оттеснены на разного рода «неудобицы»: под полог темного леса, в пустыни, в высокогорья. Вспомним внешний вид гнетовых, а заодно познакомимся с их типичными местообитаниями.
Ссылка на источник изображения
Живет она в степях, полупустынях, не очень жестких пустынях. А также и в более мягких природных зонах, но тогда на бесплодной почве: камень, щебень, песок. Это не просто ксерофит. Это ультраксерофит. Почему так? Потому, что она очень светолюбива (в тени гибнет), а растет медленно. Значит, имеет шанс выжить только при минимальной конкуренции со стороны других растений. В данном случае это E. intermedia из Таджикистана (Фанские горы, высота над уровнем моря 2800 м). Фото Марины Скотниковой.
Фото Stephen G. Weller & Ann K. Sakai
Её видовой эпитет – mirabilis, что значит «удивительная». В ней удивительно буквально всё: и ствол, и листья, и половая репродукция. Об этом мы поговорим основательно чуть ниже. Пока же обратите внимание на удивительную экосистему, где вельвичия является чуть ли не единственным представителем высших растений. Это жесточайшая тропическая пустыня.
В большинстве случаев это лиана с относительно крупными листьями и «плодами». Живет обычно под пологом влажного тропического леса, где много тепла и влаги, но совсем мало света. Гнетум теневынослив в такой же сильной степени, в какой светолюбивы эфедра и вельвичия. В данном случае это G. gnemonoides из Индонезии.
Ссылка на источник изображения
Голубым цветом показан ареал гнетума. Он почти на 100% совпадает с зоной дождевых тропических лесов. Ареал вельвичии, наоборот, сугубо локальный. Он показан зеленым цветом. Это прибрежная пустыня Намиб на юго-западе Африки. Ни в каких других пустынях этого типа ее нет.
Большой и при этом очень оригинальный ареал эфедры показан красным цветом. Кое-где (Гималаи, Северные Анды) он как будто бы чуть-чуть перекрывается с ареалом гнетума. Это, конечно, иллюзия: гнетум живет у подножья гор во влажном тропическом лесу, эфедра – значительно выше, иногда вплоть до субальпийского пояса. Южно-американский фрагмент ареала – это, в основном, горы. Лишь в пустыне Атакама (она очень похожа на пустыню Намиб) и на юге материка он спускается к уровню океана. В Северной Америке эфедра распространена в приграничных регионах США и Мексики (зона сухих прерий, полупустынь и пустынь).
В Евразии эфедра занимает огромный ареал. Это сплошная аридная область от Средиземноморья через Переднюю Азию, Центральную Азию и западный Китай до Маньчжурии. В Восточной Европе северная граница ареала эфедры, в основном, совпадает с северной границей степной зоны. А вот в Сибири она резко уходит к северу, в зону тайги. Причем, значительно дальше, чем это показано на карте из западной википедии. Англоязычный научный мир со времен «железного занавеса» имеет очень смутное представление о российской природе. Но виноваты в этом мы сами. Достоянием мировой науки, увы, становится лишь то, что содержится в реально читаемых публикациях на английском языке.
Вот в этой очень серьезной, но чисто русской книге (Коропачинский И.Ю, Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. 2-е издание. Новосибирск: Гео, 2012. 707 с.) есть карта ареала одного из видов эфедры (E. monosperma), который простирается от южных границ Сибири до самого северо-востока Якутии. На приведенной выше карте из википедии я показал это красными кольцами. Получается, что эфедра распространена в широчайшем, скорее всего, рекордном для семенных растений, диапазоне температурных условий от «полюса холода» в Верхоянске и Оймяконе до «полюса жары» в тропических пустынях!
Таким образом, ни внешний вид, ни экология не позволяют предположить в группе из трех родов ничего общего. Что же их объединяет? Идея общности гнетовых впервые была выдвинута, а затем и обоснована крупнейшим ботаником Джозефом Гукером (Joseph Hooker) в далеком 1863 г. Большинство общих признаков не характерны для других голосеменных, но в той или иной форме характерны для цветковых. Тут бы и рассмотреть их последовательно. Но это у нас, боюсь, не получится. Даже общие черты выражены у разных родов гнетовых настолько по-разному, что нам всё равно пришлось бы сравнивать их между собой. Поэтому здесь мы просто перечислим общие черты, а рассматривать их будем уже в сравнительном формате.
Итак, БЕЗУСЛОВНО общие морфологические признаки гнетовых, отличающие их от других современных голосеменных, но сближающие их с цветковыми, такие: (1) наличие сосудов в древесине, (2) обоеполость стробилов, шишек, «соцветий», (3) двойной интегумент семяпочек. Вот, собственно, и всё. Обычно таких признаков упоминают больше: 5, 7 или даже 9. Но в дальнейшем мы увидим, что все остальные, кроме этих трех, либо выражены не у всех гнетовых, либо встречаются также и у других голосеменных, либо что-то ещё с ними не так.
По филогении гнетовых в современной науке почти нет разногласий. Считается, что примерно 150 млн. лет назад от общего ствола отделилась эфедра, а примерно 100 млн. лет назад дивергировали гнетум и вельвичия. По этой причине эфедра считается относительно примитивной и более близкой к предкам, а гнетум и вельвичия – более продвинутыми. В следующий раз мы перейдем к сравнению трех родов и начнем, как положено, с вегетативной сферы.