Красной кровь, как известно, делает содержащийся в эритроцитах пигмент – гемоглобин. Но прежде чем говорить об эволюции связывающих кислород пигментов, стоит затронуть вопрос, зачем они вообще нужны. И можно ли обойтись без них? Когда речь заходит об эволюции, ненависть вызывает прежде всего именно аспект, именуемый «неупрощаемостью». Многие так напряжённо стараются не понять, зачем нужен гемоглобин без сердца, сердце без гемоглобина, и могло ли то и другое появиться одновременно, что у них идёт носом кровь от умственного напряжения.
Но некоторые действительно – добросовестно – интересуются происхождением гемоглобина. И это очень приятно.
Следовательно, о связывающих кислород пигментах. Без них обойтись вполне можно, – даже позвоночным. Что доказывает своим примером ледяная рыба, зачем-то (наука в некотором недоумении) от гемоглобина отказавшаяся вообще без ущерба для биомассы.
Таким образом, кровообращение, – пусть ещё в самых примитивных формах, – возникает раньше гемоглобина. Содержащиеся в организме жидкости в любом случае служат для транспортировки растворённых веществ от одних органов к другим. В том числе переносится и кислород. Для того, чтобы процесс шёл бодрее, на уровне сложности соответствующем абстрактному «червю», в организм встраивается какой-то насосик, – или несколько, – эту жидкость перегоняющих.
Следующий вопрос, зачем нужны пигменты. Это белки обладающие химическими свойствам, делающими их «липкими» для молекул кислорода. Гемоглобин – очень длинный полимер, состоящий из мономеров «гемов», содержащих ион железа Fe2+, временно окисляющийся до Fe3+. Это очень непрочная связь, так что уместным представляется именно формулировка «липкий». Картина, в свою очередь сильно упрощена, но в контексте публикации в химию процессов углубляться не требуется.
Требуется же обратить внимание на важный аспект проблемы. Гемоглобин содержится в эритроцитах. Последние плавают в плазме крови. Кровь, в свою очередь, не контактирует с атмосферой (или водой при жаберном дыхании) непосредственно, а движется по капиллярам, будучи отделённой от содержащей кислород среды всегда более чем одним слоем покровных клеток. Кислороду, таким образом, нужно сначала диффундировать из среды в покровы, растворяясь там в цитоплазме, оттуда – в плазму крови, оттуда в цитоплазму эритроцитов, а уж там только он может налипнуть на гемоглобин. Таким образом, к извлечению из среды связывающие кислород пигменты не имеют отношения. Хоть с ними, хоть без, кислород просачивается внутрь с одинаковым успехом.
Зачем, в таком случае, гемоглобин вообще нужен? В первую очередь, чтобы концентрация свободного кислорода в крови падала, – он же связывается, – и всегда оказывалась ниже таковой в «барьере», отделяющем кровь от среды. Если это условие не выполняется, кислород в крови растворяться не станет… но оно выполняется, пусть хуже, и без пигментов, – лишь за счёт самого по себе кровотока, выносящего к органам дыхания жидкость уже от кислорода в глубинах организма освобождённую.
Важнее вторая функция – кислород задержать. Временные связи начинают распадаться сразу же, но делают это медленно. Кровь же, быстро пройдя по крупным сосудам, где сопротивление минимально, надолго задерживается в тесных капиллярах, пронизывающих внутренние органы… Ну, или, если замкнутой кровеносной системы нет, ток организуется так, чтобы вблизи органов гемолимфа задерживалась. Там пигменты отдают кислород.
Нужны пигменты, таким образом, для адресной доставки кислорода к ответственным органам в глубине организма. У ледяной рыбы этот механизм не работает. Кислородом – сквозь кожу – хорошо снабжаются мышцы, но сердца он достигает с трудом. Тем не менее, и она как-то держится.
...И другие тоже держались. Связывающие кислород пигменты появляются поздно. Гемоглобину предшествовал миоглобин, содержащийся в клетках подверженных нагрузкам. То есть, не транспортировавший кислород, а только запасавший его. Предположительно, миоглобин появляется у позвоночных в начале ордовика – 480 миллионов лет назад. Гемоглобин же – только в силуре – 400 миллионов лет назад. С тех пор длина молекул гемоглобина росла, и его количество становилось выше. Ярко красной выглядит только кровь млекопитающих и птиц. Но даже у рептилий, как кажется, крови «мало». В действительности же у животных холоднокровных она просто почти прозрачна.
Очевидный вопрос, есть ли какие-то альтернативы гемоглобину. Концептуально, – нет. Решением любых проблем в живых организмах является синтез специального белка. Причём, именно гемоглобин наиболее прост и дёшев в производстве. Железо достаточно доступно, – да и нужно его примитивным формам жизни очень мало. Как следствие, гемоглобин, – часто короткие его модификации или даже в виде мономеров – гемов – встречается у представителей не только всех типов, но и всех царств, – включая растения и грибы. В ничтожном, обычно, количестве. Однако, исключая позвоночных, он то есть, то отсутствует, даже у родственных видов. Это изобретение простенькое, но без развитой кровеносной системы – малоценное. Совершалось и забывалось в процессе эволюции оно несчётное количество раз.
...Есть, правда, и особые, хитровыдуманные модификации пигмента, способные связывать не только кислород, но ещё и другие газы. Один из видов червей, обитающий вблизи подводных гейзеров, наколдовал себе пигмент, способный связывать кислород, сероводород и – на бонус – углекислый газ. Ибо серодышащим симбионтам червя нужно всё перечисленное сразу… Но и это просто необычный, – очень сложный, – гемоглобин.
Практической же альтернативой вариациям на тему гемоглобина выступает только гемоцианин. Также изобретавшийся много раз независимо, и встречающийся у членистоногих (реже гемоглобина), моллюсков и онихофор. Подобно гемоглобину, он то есть, то отсутствует, так что, наиболее известна голубая кровь головоногих, – только у них гемоцианина достаточно, чтобы окрасить плазму.
Гемоцианин не содержится в клетках, а просто выделяется в кровь тканями окружающими сердечную мышцу. По функциям, однако, он полностью аналогичен гемоглобину, и соотносится с последним, как «лучше, но и дороже». Содержащуюся в гемоцианине медь труднее достать, однако, громоздкие молекулы данного пигмента связывают кислород примерно вдвое эффективнее, что даёт преимущество в бедных кислородом средах… Но с другой стороны, большее количество гемоглобина решит ту же задачу дешевле.