Доброго времени суток!
Варроа Деструктор, возможно, является самым вредным паразитом, который нападает на пчёл по всему миру.
Написано по статье Т. Римс и Д. Рангел «Понимание врага: обзор генетики, поведения и химической экологии Varroa destructor, паразитического клеща Apis mellifera», 2022 год («Наука о насекомых»).
Часть 1: Понимание врага: первоначальная смена хозяина клеща Варроа Деструктор и его генетика.
Часть 2: Понимание врага: размножение и расселение клеща Варроа в пчелиной семье.
Часть 3: «Понимание врага»: Часть 3. Как Варроа заражает – ориентация, предпочтения и выбор жертвы.
Часть 4: Клеточная инвазия, методы маскировки Варроа.
Два гаплотипа Варроа – японский и корейский – паразитируют на западной медоносной пчеле. Оба типа клеща Варроа Деструктор переносят различные вирусы, ассоциированные с медоносными пчёлами. Но глобально распространился только корейский гаплотип.
По мере роста популяции Варроа в пчелиной колонии весной и летом растёт и уровень вирусных инфекций.
Высокий уровень паразитирования Варроа влияет на пчёл на индивидуальном уровне, в результате чего пчёлы демонстрируют меньший вес, сниженную способность к обучению и более короткую продолжительность жизни.
Варроа стал успешным паразитом Apis Mellifera благодаря своей способности размножаться как в трутнёвых, так и в рабочих ячейках. Это позволяет быстро расширять популяцию.
Варроа используют несколько химических сигналов для завершения своего жизненного цикла, многие из которых остаются недостаточно изученными и требуют дальнейшего изучения.
Общее снижение здоровья и продолжительности жизни пчелиных колоний, вызванное высокой инвазией клещами, известно как болезнь Варроа (Варроатоз, Варрооз).
Тяжесть симптомов, вызванных варроатозом, зависит от уровня заражённости клещом и часто связана с устойчивым и линейным увеличением популяции Варроа в колонии в течение весны и середины лета.
В течение осени и зимы, по мере достижения порога заражения, варроатоз может привести к распаду колонии.
Однако пороговые значения заражения варьируются в зависимости от факторов окружающей среды (среднего количества осадков, географического региона и доступности пищи), генетики (различий между африканизированными и европейскими родословными, наличие гигиенического поведения), а также взаимодействие факторов.
Например, рост популяции клеща Варроа колеблется в зависимости от погоды. Причём, в годы, когда количество осадков ниже среднегодового, темпы роста клещей ниже, чем в более влажные годы.
Также, колонии с большим количеством мёда и расплода демонстрируют более высокие уровни заражённости, чем колонии с меньшим количеством корма и расплода. Вероятно, это вызвано увеличением количества доступных для инвазии клеток выводка.
Интересно, что, хотя гигиеническое поведение было фенотипом, выбранным пчеловодами для контроля численности клещей, это поведение не всегда демонстрирует значительную корреляцию с более низкими уровнями заражения Варроа.
Клещ Варроа питается жировыми телами развивающихся и взрослых пчёл. При этом клещ передаёт вирусы. К ним относятся вирус деформированного крыла (DWV), вирус острого паралича пчёл (ABPV), израильский вирус острого паралича (IAPV), кашмирский пчелиный вирус (KBV) и вирус расплода (SBV).
Однако неясно, все ли вирусы, ассоциированные с медоносными пчёлами, наносят вред и/или размножаются внутри клеща Варроа.
Паразитирование Варроа вызывает несколько физиологических проблем у пчёл на индивидуальном уровне и на уровне колонии.
На индивидуальном уровне постоянное кормление клещей с помощью их сосательно-прокалывающих ротовых частей вызывает открытую рану у пчёл – куколок. Это приводит к развитию у последних рубцовой ткани и бактериальным инфекциям.
Питание Варроа также приводит к снижению концентрации гемоцитов и снижению экспрессии пролиноксидазы, оба из которых важны для иммунной функции.
«Повреждённый» рабочий и трутнёвый расплод имеют меньший вес и не способны его восстановить. Рабочие пчёлы, повреждённые Варроа, как правило, имеют меньшие глоточные железы. А при паразитировании на рабочей личинке трёх и более клещей, как правило, рабочие пчёлы имеют меньшие нижнечелюстные железы (2015г).
Заражённые пчёлы демонстрируют повышенную скорость метаболизма. Вероятно, это связано с иммунным ответом и потреблением клещами их жировых тел.
Крупные инвазии также демонстрируют снижение способности рабочих пчёл к обучению, особенно в их способности к возвращению домой. Это приводит к тому, что фуражиры теряют ориентацию при возвращении в улей.
Более того, трутни в колониях с варроатозом весят меньше и имеют значительно более лёгкие семенники.
На уровне колоний высокие уровни заражения Варроа приводят к тому, что значительная часть рабочих пчёл в семье остаётся неактивной.
Уровень клеточной инвазии Варроа в колонии в течение года меняется и зависит от присутствия взрослых особей и личинок пчёл, а также от выбора, сделанного другими клещами.
По мере увеличения количества доступных ячеек с расплодом, увеличивается и скорость инвазии Варроа. Это увеличение вызвано увеличением числа личинок, которые находятся на подходящей стадии развития для инвазии. По мере увеличения популяции взрослых пчёл, уровень инвазии Варроа снижается.
Соотношение расплода и взрослых пчёл: по мере увеличения популяции взрослых пчёл, вероятность попадания клеща в ячейки расплода снижается, тем самым снижая инвазию. И наоборот. По мере увеличения количества личинок в 5- дневном возрасте инвазия Варроа должна увеличиваться, поскольку это подходящий период времени для заражения.
Инвазию Варроа в ячейке расплода можно рассматривать по-разному: скорость заражения обоих типов личинок, предпочтение куколок трутней и приемлемость рабочих ячеек.
Показатели инвазии трутнёвых и рабочих личинок рассчитываются по количеству клещей на клетку.
Частота заражения ячеек трутней обычно выше, чем у рабочих ячеек. По мере увеличения популяции клещей в колонии предпочтение трутнёвых ячеек становится менее заметным. Клещ вторгается и в рабочие клетки.
Принятие рабочими клетками – это порог, при достижении которого Варроа начнут вторгаться в ячейки рабочего расплода.
Этот порог измеряется как общее количество клещей в улье, которое составляет около 300.
После достижения этого порога заражение рабочих ячеек начинает увеличиваться. Это связано с тем, что после достижения порога в колонии становится так много клещей, что для клеща становится более оптимальным вторгнуться в рабочую ячейку в качестве единственного основателя, чем в трутнёвую ячейку, в которой уже есть клещи.
Интересно, что, хотя Варроа предпочитает вторгаться в трутнёвые и рабочие клетки, их также можно обнаружить в маточниках. Фактически, инвазия маточников может составлять от 1 до 9 %, в зависимости от присутствия или отсутствия расплода.
Клещи, которые вторгаются в маточники, не могут завершить свой репродуктивный цикл, но обычно не влияют на успешность прививки маточников.
Несколько клещей (самок – основательниц) могут проникнуть в одну и ту же ячейку. Обычно это происходит при высоких показателях заражённости клещами. Однако клещи, которые вторгаются в одну и ту же ячейку, вероятно, являются родственниками. Поэтому их потомство может не достичь увеличения генетического разнообразия, в том числе и адаптационного.
Множественные инвазии могут иметь негативные последствия не только для пчёл, но и для самих клещей.
По мере увеличения числа заражений на ячейку, клещ откладывает меньше яиц. В переполненной ячейке увеличивается смертность потомства Варроа.
Интересно, что даже после успешной инвазии в выводковую ячейку бесплодие самок клеща относительно велико. Риск бесплодия связан с несколькими факторами, один из которых – смертность самцов Варроа.
Причиной гибели самцов Варроа может стать раздавливание или вытеснение пчелой – куколкой. При таком неудачном для клещей стечении обстоятельств самки Варроа могут остаться неоплодотворёнными. Тогда инвазия самки – основательницы будет неудачной, и цикл размножения прервётся.
Смертность самцов, как правило, выше зимой. В итоге половозрелые самки покинут ячейку без спаривания и не дадут потомства.
Кроме этого, неудача может быть связана с проблемой отложить яйца уже оплодотворённой самкой после её заселения в ячейку. Возможные причины: задержка яйцекладки или бедная сперматека.
Способы маскировки Варроа.
Клещи Варроа полагаются на химическую экологию, чтобы оставаться скрытыми внутри пчелиного улья. Они используют пассивный химический камуфляж, чтобы оставаться незамеченными пчёлами.
Клещ меняет свой химический профиль при каждой смене хозяина, от куколки к взрослой пчеле и от взрослой пчелы к куколке.
Для осуществления этого изменения клещу необходим прямой контакт с кутикулой пчелы, что занимает от трёх до девяти часов.
В улье также есть вещества, которые могут отталкивать клеща. Например, ещё в 2004 году было показано, что (Z)-8-гептадецен уменьшает размножение клеща при нанесении на личиночные клетки. Это приводит к значительному сокращению числа возможных спаривающихся дочерей. Таким образом, разрывается цикл размножения клеща.
Варроа Деструктор – самый большой враг, с которым в настоящее время сталкивается индустрия пчеловодства во всём мире.
Распространение клеща оказывает пагубное воздействие на медоносных пчёл, от распространения вирусов до массовой гибели пчёл.
Хотя жизненный цикл клеща хорошо изучен, всё ещё не хватает поведенческих исследований фазы расселения. Подробное изучение этого этапа жизни Варроа позволило бы лучше понять процесс принятия решений о клеточной инвазии.
Также важно изучить зависимость клеща от химической коммуникации для спаривания и выбора хозяина. Определение того, как и какие химические сигналы влияют на выбор клещом хозяина на фазе размножения, стало бы существенным шагом для будущих методов борьбы с клещами.
Чтобы по-настоящему понять и контролировать этого паразита необходимо полностью изучить поведенческую экологию клеща Варроа.
Источник: academic.oup.com.
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Мы будем рады видеть Вас в числе наших подписчиков! В нашем блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.
Подборка на тему "Варроа Деструктор"
