Найти тему

МХН 18. Голосеменные подклассы: рост пыльцевой трубки, мужские гаметы

Теперь вернемся к пыльце, которая попала на семяпочку и изготовилась прорастать, т.е. давать пыльцевую трубку. Мы уже немножко касались этого вопроса. Рассмотрим его подробнее. У двух примитивных подклассов пыльцевая трубка совершенно не такая, как у двух продвинутых.

Примитивные, т.е. саговниковые и гинкговые имеют переходный вариант от зеленого свободноживущего мужского гаметофита папоротников к собственно пыльцевой трубке. Их пыльцевая трубка – гаусториальная. Что это значит? Вообще гаустория – это видоизмененный корень паразитических растений, предназначенный для внедрения в ткани хозяина. Получается, что нуцеллус тут как бы хозяин, а пыльцевая трубка – как бы паразит.

На снимке показана схема этого процесса у Zamia из саговниковых. Пыльцевая трубка (Pt, на схеме их три) ведет себя очень агрессивно: внедряется в ткань нуцеллуса и даже в отдельные клетки этой ткани, использует их питательные вещества для собственного роста. В результате этой ее деятельности на месте разрушенной части нуцеллуса образуется коррозионная пыльцевая камера (С). Она заполняется опылительной каплей, в которую с противоположной от пыльцевой трубки стороны из пыльцевого зерна выходят мужские гаметы.
На снимке показана схема этого процесса у Zamia из саговниковых. Пыльцевая трубка (Pt, на схеме их три) ведет себя очень агрессивно: внедряется в ткань нуцеллуса и даже в отдельные клетки этой ткани, использует их питательные вещества для собственного роста. В результате этой ее деятельности на месте разрушенной части нуцеллуса образуется коррозионная пыльцевая камера (С). Она заполняется опылительной каплей, в которую с противоположной от пыльцевой трубки стороны из пыльцевого зерна выходят мужские гаметы.

Ссылка на источник рисунка.

У гинкго пыльцевая трубка не такая агрессивная. Она не прёт в нуцеллусе напролом и не разрушает клетки, но активно ветвится в межклетниках. Она тоже питается за счет нуцеллуса, но делает это нежно, аккуратно. На рисунке весь процесс показан наглядно, в динамике.
У гинкго пыльцевая трубка не такая агрессивная. Она не прёт в нуцеллусе напролом и не разрушает клетки, но активно ветвится в межклетниках. Она тоже питается за счет нуцеллуса, но делает это нежно, аккуратно. На рисунке весь процесс показан наглядно, в динамике.

Ссылка на источник рисунка.

У хвойных и гнетовых (на схеме - сосна) пыльцевая трубка почти не ветвится и почти не питается за счет нуцеллуса. Она вообще не делает никаких лишних движений. Просто растет по межклетникам напрямую к архегонию и врастает в него. Мужские гаметы находятся в кончике трубки.
У хвойных и гнетовых (на схеме - сосна) пыльцевая трубка почти не ветвится и почти не питается за счет нуцеллуса. Она вообще не делает никаких лишних движений. Просто растет по межклетникам напрямую к архегонию и врастает в него. Мужские гаметы находятся в кончике трубки.

Ссылка на источник рисунка.

Это характерно также и для цветковых, но клеточная организация пыльцы и пыльцевой трубки там другая. Другие и скорости. У цветковых скорость роста пыльцевой трубки варьирует от 80 до 600 мкм/час. Голосеменные на этом фоне выглядят очень бледно: Zamia (саговниковые) - 1 мкм/час; Ginkgo - 2 мкм/час; Agathis (хвойные) - 6 мкм/час; Gnetum - 5 мкм/час. Такие же огромные различия есть и в продолжительности периода от опыления до оплодотворения. У цветковых он часто измеряется немногими часами. Среди голосеменных рекордом владеет эфедра из гнетовых: примерно сутки. У самых медлительных этот период нередко продолжается целый год. Ну что же: хвойные были первопроходцами в этом вопросе. А первопроходцы обычно не спешат.

О мужских гаметах. С ними все хорошо знакомы на примере человеческого сперматозоида: подтянутого, элегантного и фактурного. У растений они выглядят не так ярко, а у голосеменных и вовсе не похожи ни на какие другие. Сразу же покажем вот такую картинку, где представлено всё разнообразие мужских гамет у наземных растений.

12-14 – высшие споровые со сложными, лохматыми и мохнатыми, причудливыми сперматозоидами, 1-6 – цветковые с простыми и понятными бесформенными спермиями. Всё остальное (7-11) – голосеменные: очень хорошо видна их принципиальная разнородность и переходный характер.  
Источник рисунка - D. Southworth and M. Cresyi (1997) Comparison of Flagellated and Nonflagellated Sperm in Plants. American Journal of Botany 84(9): 1301-1311.
12-14 – высшие споровые со сложными, лохматыми и мохнатыми, причудливыми сперматозоидами, 1-6 – цветковые с простыми и понятными бесформенными спермиями. Всё остальное (7-11) – голосеменные: очень хорошо видна их принципиальная разнородность и переходный характер. Источник рисунка - D. Southworth and M. Cresyi (1997) Comparison of Flagellated and Nonflagellated Sperm in Plants. American Journal of Botany 84(9): 1301-1311.

Так же, как опылительные капли и пыльцевые трубки, мужские гаметы голосеменных бывают двух контрастных типов: (1) сперматозоиды у саговниковых и гинкговых, (2) спермо-ядра у хвойных и гнетовых.

Сперматозоид Zamia integrifolia. Он имеет форму круглодонного казанка с выпуклой крышкой. 
Источник рисунка - Norstog, K.J. and Nicholls, T.J. (1997). The Biology of the Cycads. Cornell University Press, Ithaca.
Сперматозоид Zamia integrifolia. Он имеет форму круглодонного казанка с выпуклой крышкой. Источник рисунка - Norstog, K.J. and Nicholls, T.J. (1997). The Biology of the Cycads. Cornell University Press, Ithaca.

Обратите внимание на обилие ресничек, пульсация которых позволяет сперматозоиду плавать в опылительной капле. Их не много и не мало, а до 50 000 штук. Саговниковым принадлежит мировой рекорд по размеру сперматозоидов: до 400 мкм. Это примерно в 10 раз больше, чем у человека, а если брать только тело (без жгутика и ресничек), то почти в 100 раз. У гинкго сперматозоид примерно такой же по форме, но меньше размер (дл 80 мкм) и число ресничек (до 1000 шт.).

У хвойных и гнетовых спермии похожи на спермии цветковых тем, что это спермии: у них нет органоидов движения. Но есть два отличия. (1) Они в среднем многократно крупнее (это предположительно связано с размером генома): не столько за счет длины, сколько за счет диаметра. У голосеменных диаметр лишь чуть меньше длины, у цветковых – в 4-5 раз. (2) У большинства хвойных и гнетовых, строго говоря, вообще нет спермиев. Есть спермо-ядра. Так получается потому, что в сперматогенной клетке делится лишь ядро, а цитокинез (образование клеточной стенки) не происходит.

На фотографии – спермо-ядра сосны в цитоплазме генеративной клетки. Черная линия на фотографии – не природная. Она прорисована исследователями, чтобы всё-таки показать читателю границу спермо-ядра.  
Источник рисунка - Fernando, D. D., Quinn, C. R., Brenner, E. D., and Owens, J. N. (2010). Male gametophyte development and evolution in extant gymnosperms. Int. J. Plant Sci. 4, 47–63.
На фотографии – спермо-ядра сосны в цитоплазме генеративной клетки. Черная линия на фотографии – не природная. Она прорисована исследователями, чтобы всё-таки показать читателю границу спермо-ядра. Источник рисунка - Fernando, D. D., Quinn, C. R., Brenner, E. D., and Owens, J. N. (2010). Male gametophyte development and evolution in extant gymnosperms. Int. J. Plant Sci. 4, 47–63.

Спермо-ядра без клеточных стенок - очень редкое явление. С другой стороны, вполне логичное. Незнайка говорил так: «Зачем раздеваться, если завтра утром надо будет одеваться снова?» Так и тут: зачем одеваться? Это тем более актуально для сексуальной жизни: она ведь обычно происходит голышом.

Похоже, что темой сперматозоидов и спермиев я не только разбудил вас, засыпающих от нудной ботаники, но даже и слегка развеселил. В следующей статье нас будут ждать яйцеклетки и сам акт оплодотворения.

Леса
8465 интересуются