Напомню, что в прошлый раз перед тем, как описывать мегастробилы голосеменных, мы опять оставили полетать в воздухе пыльцу, которая покинула микроспорангий. Действительно, у большинства голосеменных, пыльца переносится на мегастробил ветром. Но отнюдь не у всех. Так, в опылении некоторых голосеменных участвуют насекомые. Причем, это есть и в самом древнем подклассе (саговниковые), и в самом продвинутом (гнетовые). Значит, энтомофилия в эволюции голосеменных независимо возникла, по крайнем мере, дважды. Облигатных энтомофилов (которые опыляются только насекомыми) среди голосеменных немного, факультативных (которые опыляются и ветром, и насекомыми) гораздо больше.
У многих саговниковых пыльца довольно питательная. Кроме того, их крупные микростробилы с обширными внутренними полостями отлично подходят как спокойные места для спаривания насекомых и отложения яиц. В мегастробилах пыльцы нет, насекомым нет причин их посещать. Поэтому у некоторых видов, в опылении которых участвуют насекомые, отмечено интересное явление: мегастробилы мимикрируют под микростробилы, становятся похожими на них. Насекомые по ошибке попадают в мегастробил, ничего вкусненького не находят, но доставляют туда пыльцу. У саговниковых это далеко не единственный способ привлечения насекомых. Об их разнообразии говорит хотя бы разнообразие запахов, которые издают микростробилы: от приятного (для пчел) до неприятного (может быть, для мух?).
Ссылка на источник фотографии.
Жуки откладывают яйца в микростробил. Молодые насекомые появляются на свет среди пыльцы, затем, переползая с растения на растение, производят опыление. На поверхности их тела есть даже специальные приспособления для переноса пыльцы. Это взаимодействие между жуками и саговниковыми документировано по окаменелостям уже в начале юрского периода, когда покрытосеменные были еще в проекте.
Для гнетовых опыление насекомыми, похоже, первичный признак. Некоторые виды потом перешли к опылению ветром.
Опыление ветром – это тоже не так просто, как может показаться на первый взгляд. Ведь пыльца – не простая пыль, а шишка с семяпочками – не поверхность пола под шкафом. И пыльца, и шишка – это сложнейшие, очень тонко организованные произведения природы, над которыми она работала миллионы лет. Аэродинамика ветроопыления – это пусть и не большая, но самостоятельная область экологии, имеющая и свои методы исследования, и серьезные достижения. Например, установлено, что воздушный поток, несущий пыльцу, хаотичен лишь до тех пор, пока он не приблизился к шишке. Стоит ему приблизиться, как он становится упорядоченным, несущим пыльцевые зерна строго на микропиле семяпочек. Это как раз показано на рисунке, который понятен без специальных пояснений.
Когда мы обсуждали репродуктивный цикл голосеменных, то отмечали, что их важнейшим достижением стала полная независимость воспроизводства от внешней капельно-жидкой воды. Так оно и есть. Но это отнюдь не означает, что вся сексуальная жизнь происходит у голосеменных «всухую». Просто они не ждут дождя и не живут в воде, как разноспоровые папоротники, а все необходимые половые жидкости (sexual fluids) производят сами. Конкретно тогда, когда это необходимо, и конкретно в том объеме, который нужен. Это так называемая опылительная капля, о которой мы уже упоминали вскользь, когда описывали репродуктивный цикл сосны. У голосеменных налицо два принципиально разных типа опылительной капли. На вид они похожи.
Первый тип характерен для двух древних подклассов: саговниковых и гинкговых. У них половая жидкость выделяется женским гаметофитом. Она важна не только для опыления (улавливания пыльцы), но и для оплодотворения. Это скорее оплодотворительная, чем опылительная капля: как бы переходный тип от папоротниковидных предков к более продвинутым подклассам голосеменных.
Тут надо сказать, что при обсуждении репродуктивного цикла папоротников мы пропустили один важный момент. Как сперматозоид папоротника находит яйцеклетку, когда плывет к ней во время дождя? У него ведь нет времени и сил тыкаться куда попало. Он должен прицельно попасть не впросак, а куда следует. Оказывается, ориентироваться ему помогает слизь, которая специально образуется при плановом разрушении клеток архегония. Она частично растворяется в воде. Сперматозоид способен ощущать наличие этой слизи плыть по градиенту ее концентрации прямо к цели.
У саговниковых и гинкговых женский гаметофит также выделяет половую жидкость. Она ни с какой внешней водой не смешивается, а заполняет специальную камеру над архегониями и выпячивается из семяпочки наружу через микропиле в виде капли. Пыльца попадает на каплю. Мужской гаметофит образует пыльцевую трубку, сперматозоид выходит из нее, плывет к яйцеклетке и оплодотворяет ее.
Второй тип опылительной капли характерен для гнетовых и хвойных: жидкость выделяется тканями спорофита и предназначена лишь для улавливания пыльцы. Пыльца попадает на поверхность капли, смачивается ею, набухает, тонет, опускается прямо на поверхность нуцеллуса и уже там образует пыльцевую трубку. В ней вместо сперматозоидов находятся спермии – неподвижные мужские гаметы. Подвижность им и ни к чему. Пыльцевая трубка доставляет их прямо к яйцеклетке.
Есть другой вариант, предназначенный для тех случаев, когда микропиле семяпочки обращено вниз. Против вектора гравитации пыльца тонуть в капле не может. Для этого природа придумала оригинальный механизм. Помните, когда мы обсуждали форму пыльцевых зерен, был один интересный тип: с воздушными мешками. Он характерен для некоторых родов хвойных. Обычно люди, когда видят изображение этого типа пыльцы, думают, что мешки предназначены для облегчения полета. Может быть, они и помогают пыльце летать, снижая ее удельный вес, но главное их назначение совсем не в этом.
Такой способ доставки пыльцы к нуцеллусу характерен и для многих наших хвойных. Это лишь один из опылительных механизмов. У хвойных их не менее 5. Есть пыльца без воздушных мешков, есть семяпочки без опылительной капли. Мы ознакомимся с ними когда-нибудь потом. Конечно, только в том случае, если вам не наскучат мои чересчур ученые статьи, и вы не пошлете меня куда-нибудь подальше.
Опылительная капля – это не вода, а очень сложный «коктейль», каждый из компонентов которого - не лишний: минеральные и органические вещества, белки и углеводы, ферменты и гормоны. Опылительная капля не просто улавливает пыльцу и служит водной средой для мужских гамет. Она защищает весь процесс от инфекций, стимулирует мужской гаметофит к развитию в правильном направлении, причем, конкретно свой (данного вида), а не чужой. Еще одна ее функция – привлечение насекомых. Многие виды с участием насекомых в опылении четко отличаются от анемофильных (опыляемых ветром) родственников с высоким содержанием растворимых сахаров в опылительной капле. Так, последняя становится еще и нектаром, вознаграждающим насекомых за участие в опылении. Получается, что нектар у голосеменных образуется совсем не так, как у цветковых. Голосеменные «изобрели» его самостоятельно.
Впрочем, пора закругляться. Я и так злоупотребил сегодня вашим вниманием. А ведь мы не добрались еще и до середины репродуктивного цикла голосеменных. Продолжим в следующий раз.
