Воспользуемся вот этим литературным источником: Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
Учтены не все хвойные, но примерно 500 из 600 видов, т.е. около 85%. Нет только самых редких видов, по которым пока мало информации. Эти редкие виды сплошь субтропические и тропические. Если их учесть, то всё распределение еще сильней сдвинется в теплую сторону. А ведь и без того, посмотрите, насколько оно «кособокое»: абсолютное большинство видов, в сущности, субтропические и тропические (от 8-й зоны). Что это значит? Это значит, что Россия и хвойное разнообразие – «две вещи несовместные». Для Якутии «показаны» всего 6 видов, для остальной Сибири - 15, для Урала - 30, для средней полосы – 60, для крайнего запада и юго-запада - 100, для степной зоны - 140, для Северного Кавказа – 200. Все остальные годятся лишь для Черноморского побережья.
Низкие минимальные температуры – это признак континентального климата. В умеренных широтах такой климат есть только в северном полушарии. Поэтому хвойные северного и южного полушария разительно отличаются по устойчивости к зимнему морозу. В южном даже устойчивость от 7-й зоны – большая редкость. Зато видов, устойчивых лишь от 10-й зоны, в 2 с лишним раза больше, чем в северном полушарии. Вот почему большинство российских садоводов даже и не слышали о хвойных из южного полушария.
Из предыдущего рисунка понятно, почему южные семейства хвойных, Araucariaceae и Podocarpaceae, могут переносить лишь совсем слабые морозы, а многие и вовсе не могут их переносить. Самым разнообразным по устойчивости к зимнему морозу является семейство Pinaceae: от зоны 1 до зоны 10. Однако даже у этого семейства в жесткой части распределения (зоны 1-3) видов совсем мало, а максимум сильно сдвинут в теплую область (8-я зона: не наша). Cupressaceae во многом похожи на Pinaceae (максимум в той же 8-й зоне), но в среднем чуть менее морозостойки. В безморозной части спектра (10-я зона) у Cupressaceae число видов почти в два раз больше, чем у Pinaceae (главным образом, за счет подсемейства Callitroideae из южного полушария). Промежуточное положение между сугубо теплолюбивыми и относительно морозостойкими семействами занимают Taxaceae и Cephalotaxaceae, причем, у последних диапазон разнообразия значительно уже и сдвинут в теплую область.
В больших, широко распространенных родах есть виды, очень разные по устойчивости к морозу. Посмотрим это разнообразие на примере «большой четверки» родов из семейства сосновые: сосна, ель, пихта, лиственница. Которая потому и заняла доминирующее положение в северном полушарии, что решила проблему морозоустойчивости. Заодно соотнесем данные о лабораторной устойчивости почек и хвои к морозу (Akira Sakai. 1983. Comparative study on freezing resistance of conifers with special reference to cold adaptation and its evolutive aspects // Canadian Journal of Botany. 61: 2323-2332) и устойчивости целых растений к реальному климату в терминах зон USDA (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers). Начнем с сосны.
Сосна – единственный род сосновых, который реально распространен от тропиков до субарктики. Причем, в тропических широтах многие виды живут не высоко в горах (на это способны и другие роды), а прямо на равнинах, в реально тропическом переменно-влажном (саванна) климате. Морозов там не бывает вообще. Поэтому устойчивость к ним у местных видов – минимальная. В горах тропического пояса сезонные колебания температуры едва выражены. Отсюда устойчивость сосен к морозу немногим выше, чем у равнинных видов. По мере движения к северу морозный компонент климата закономерно растет, соответственно растет и устойчивость видов к этому фактору. При переходе от мягкого (умеренного) климата к жесткому, реально морозному (бореальному) наблюдается резкий скачок морозоустойчивости: от –30 до –70 градусов. Внутри бореального пояса важен тип климата. В западном (океаническом) и восточном (муссонном) секторах материков морозы не такие сильные, как в центральном (континентальном секторе). Это четко отражается на устойчивости местных видов.
Зоны USDA, выделенные по средней минимальной температуре воздуха, в целом неплохо коррелируют с лабораторной устойчивостью к морозу. Вместе с тем, отлично видно, что зоны USDA как реальный климатический фактор, конечно, лучше отражают имеющееся разнообразие. Так, у всех бореальных видов лабораторная устойчивость почек и хвои к морозу одинаковая. А реальная зимостойкость – очень разная: от зоны 3 до зоны 1. Понятно почему. В природных ареалах видов различается не только минимальная температура воздуха, но и высота снежного покрова, глубина промерзания почвы, доступность почвенной влаги, влажность воздуха, интенсивность солнечной радиации, ветровой режим и многое другое. Это находит отражение в адаптациях видов.
Ель и пихта отличаются от сосны несколько меньшим разнообразием по морозоустойчивости: в по-настоящему тропическом и даже субтропическом климате они не живут. Представители этих двух родов часто встречаются вместе. Возможно, поэтому очень похожи друг на друга в отношении устойчивости к морозу. Выявленные для сосны закономерности в полной мере проявляются и у них. Самые теплолюбивые виды распространены в горах тропического пояса. Их почки и листья гибнут примерно при температуре –20 градусов. По направлению к северу устойчивость постепенно возрастает до полной. Заметным отличием от сосны является такое. У многих видов из средней части климатического «спектра» (горы умеренного пояса) хвоя существенно более устойчива к морозу, чем почки. Возможно, это связано с размерами зачаточных побегов ели и пихты: они на 2 порядка меньше, чем у сосны. Корреляция лабораторной морозоустойчивости с зонами USDA у ели и пихты такая же тесная, как у сосны.
Лиственница в целом еще сильней, чем ель и пихта сдвинута территориально в сторону более морозного климата. Но принципы структуры разнообразия по устойчивости к морозу у нее те же. Наименее устойчивы гималайские виды, затем идут горные виды из муссонного и океанического секторов в умеренном поясе, затем бореальные виды. Интересно, что во всех трех родах (ель, пихта, лиственница) азиатские (сибирские) бореальные виды более устойчивы (зона 1), чем американские (зона 2). Это, по-видимому, связано с большими размерами Евразии по сравнению с Северной Америкой, соответственно, с большей выраженностью резко континентального климата в центральном секторе.
Это мы обсудили тему температуры как экологического фактора, влияющего на жизнь хвойных. Мы ее, конечно, не исчерпали. Ибо не коснулись многих важных вопросов: теплообеспеченности, весенних заморозков, зимних оттепелей и много чего еще. Однако писатель, стремящийся во что бы то ни стало исчерпать тему, сильно рискует исчерпать лишь терпение читателя. Поэтому оставим перечисленные и многие другие важные вопросы до лучших времен. А в следующей статье перейдем к теме влагообеспеченности и почвенных факторов в жизни хвойных.