Древесные растения нашей планеты – это, в основном, хвойные + лиственные. Главный принцип их взаимоотношений прост: цветковые – победители в борьбе за существование, хвойные – побежденные. Победителям достается самое лучшее, в данном случае, дождевые тропические леса и вообще почти все более или менее продуктивные экотопы: с лучшими почвами, оптимальным балансом тепла и влаги. Побежденным же… Горе побежденным: говорили древние. The weakest goes to the wall: написал Шекспир. Вот и хвойные отошли. Отошли на заранее подготовленные позиции. Не все. У кого таких позиций не было подготовлено, повымерли.
В чем главное преимущество цветковых над хвойными. Если требуется выбрать лишь что-то одно, самое важное, то это, конечно, скорость. Цветковые почти всё делают быстрее! Быстрее растут, быстрее размножаются, быстрее умирают, быстрее эволюционируют. В конце 20-го века вышла вот такая основополагающая статья: Bond, W.J. (1989) The tortoise and the hare: ecology of angiosperm dominance and gymnosperm persistence. Biological Journal of the Linnean Society, 36, 227–249 (Черепаха и заяц: экология стойкости голосеменных и доминирования покрытосеменных).
В начале 21-го века к этой парочке добавился еще один представитель рептилий. Появилась статья - Coomes DA, RB Allen, WA Bentley, LE Burrows, CD Canham, L Fagan, DM Forsyth, et al 2005. The hare, the tortoise, and the crocodile: the ecology of angiosperm dominance conifer persistence and fern filtering. Journal of Ecoljgy, 93: 918–935 (Заяц, черепаха и крокодил: экология доминирования покрытосеменных, стойкости голосеменных и фильтрации папоротников). Эта статья сделана на новозеландском материале. Крокодилов там нет, есть только в соседней Австралии. Но «третья сила» есть – древовидные и обычные папоротники, которые, подобно крокодилам, прячутся в сырости под пологом леса, образуют напочвенный покров и во многом «решают»: кому воспроизводиться, а кому – нет.
Наконец, еще через 7 лет появилась последняя на сегодняшний день публикация по этой важной теме - Timothy J. Brodribb, Jarmila Pittermann, and David A. Coomes. 2022. Elegance versus Speed: Examining the Competition between Conifer and Angiosperm Trees. International Journal of Plant Sciences, Vol. 173, No. 6, P. 673-694 (Элегантность против скорости: исследование соревнования между хвойными и лиственными деревьями). Что такое элегантность? Она происходит от французского слова elegant – «изысканный, грациозный, утончённый, изящный». За всё это мы и любим хвойные. Оказывается, это не только эстетическая, но и адаптивная категория. Хвойным как представителям «элегантного возраста», есть что предъявить своим молодым и дерзким конкурентам в борьбе за место под солнцем. При этом каждый предлагает свое. Некоторые, их не так уж мало, как это ни странно, предъявляют именно скорость:
Ссылка на источник фотографии.
Вот уж кто больше похож на зайца, чем на черепаху. Даже береза ей не всегда конкурент. Но самое важное для успеха хвойных – это, конечно, толерантность (терпимость). Разные группы хвойных толерантны к разным внешним стрессам. Попробуем постепенно во всём этом разобраться.
Главный фактор распределения растений по планете – температура, тепло. Об этом у нас был раздел «география». Там мы установили, что хвойные есть во всех тепловых поясах земли от тундры до тропиков, но доминируют, в основном, лишь там, где в климатической системе есть мороз. В тропической зоне наблюдается явный «провал»: число родов и видов резко снижается. Не говоря уже про долю хвойных в составе растительных сообществ. Они распространены преимущественно в горах, в верхней части лесного пояса, там, где климат отнюдь не тропический. Этим хвойные сильно отличаются от цветковых, у которых именно в настоящих тропиках сосредоточено до 90% разнообразия (семейств, родов и видов).
Насколько обильны и как выглядят хвойные в умеренных широтах, вы отлично знаете. Поэтому покажем лишь некоторые крайности. В холодных местах, как правило, нет дефицита влаги. Поэтому разнообразие условий определяется по большей части континентальностью климата, в данном случае, годовой амплитудой температур. В регионах с океаническим климатом зимой не очень холодно, но и летом прохладно. Поэтому настоящие деревья там не выживают. Например, в Гренландии хвойные представлены лишь можжевельником обыкновенным, Juniperus communis (Cupressaceae). Да, тем самым, который все знают. Но в максимально стелющейся форме. Растет он очень медленно: в 1 мм радиального прироста помещается не один десяток годичных колец.
Ссылка на источник фотографии.
В регионах с континентальным климатом зимой очень холодно, зато есть настоящее лето, пусть и короткое. Поэтому там, в сотнях километров севернее полярного круга могут жить настоящие (прямостоячие) листопадные хвойные деревья из рода Larix, лиственница (Pinaceae). В данном случае, это лиственница Гмелина, L. gmelinii на юге полуострова Таймыр.
Ссылка на источник фотографии.
По всему северному полушарию хвойные абсолютно доминируют в горах на верхней границе леса, на верхней границе дерева как жизненной формы и на верхней границе древесной растительности. Там, где цветковые представлены лишь кустарничками высотой 5 см, хвойные часто образуют мощнейший пояс субальпийских зарослей. На снимке – сосна горная (Pinus mugo) в горном массиве Рила на Балканском полуострове.
В южном полушарии хвойные отсутствуют только в Антарктиде. На ближайших к ней окраинах других южных материков они есть. Самый обделенный теплом – монотипный южноамериканский род Pilgerodendron (Cupressaceae). Он распространен вплоть до Огненной Земли (55 градусов южной широты). Из-за океанического климата больших морозов там не бывает. Зато и средняя температура самого теплого месяца всего +10 градусов. Снег там не только зимой, но и летом – обычное дело.
Ссылка на источник фотографии.
В умеренном поясе южного полушария очень мало суши. Поэтому нет континентального климата. Гондванская хвойная флора, на основе которой формировалась хвойная флора современного южного полушария, изначально была теплолюбивой. В горах умеренного пояса Южной Америки и Новой Зеландии наблюдается удивительная картина. Хвойные, главным образом, подокарповые, занимают среднюю часть лесного пояса, а в его верхней части доминируют лиственные вечнозеленые виды с узкими сосудами, в первую очередь, представители рода Nothofagus (южный бук), которые неплохо переносят нечастые случаи замерзания-оттаивания. Еще выше, где морозы регулярные и серьезные, деревьев нет вообще. Для хвойных из северного полушария такие морозы – как слону дробина. Будучи интродуцированы в южное полушарие, они спокойно занимают этот свободный от деревьев пояс, становятся инвазивными видами. Самые злостные «сорняки» - сосна горная (Pinus mugo), сосна скрученная (P. contorta), псевдотсуга (Pseudotsuga menziesii).
Выглядит это вот так:
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Казалось бы, дело хорошее: в чистом поле вырос густой лес. Нет. Новая Зеландия – цивилизованная страна. Она выращивает в огромном количестве северные хвойные. Но… сугубо на специальных плантациях, с которых в природу стараются не выпустить ни одного семечка. С одичавшими хвойными (wilding conifers) правительство борется, уничтожает их. Потому что заботится о сохранении эндемичной местной флоры. Для этого выделены большие деньги.
Это были холодные края хвойного ареала. Как выглядит его срединная, приэкваториальная полоса? Хвойных там мало, но они есть даже в дождевых тропических лесах. Приведем только один пример - Podocarpus dispermus (Podocarpaceae). На русский язык его название переводится так: ногоплодник 2-семянный.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Почему мы выбрали для примера именно этот вид? Потому, что он единственный из хвойных, который устойчив лишь от 11-й (!) зоны USDA. Трудно представить себе хвойное (да и любое) растение, которое получило бы серьезные повреждения при низкой положительной температуре. Однако именно это утверждает авторитетный источник: Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
Приведенная фотография – из Сиднея, где этот вид используется в уличном озеленении, а Сидней – это всего лишь 9-я зона USDA. Тем не менее, используем эту информацию как повод перейти к обсуждению важной темы «Хвойные и мороз». В следующей публикации.