Вот мы и добрались до темы устойчивости хвойных к низким температурам, морозу, зиме. Научную базу под тему морозоустойчивости древесных растений вообще и хвойных в частности подвел японский исследователь Akira Sakai, который с 1955 по 1982 год работал в Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University: изучал разнообразие и физиологические механизмы адаптации растений к морозу.
Он разработал безупречную методику и измерил морозостойкость многих видов растений со всего мира. Для этого использовали срезанные полностью одревесневшие 1-летние побеги. Температуру снижали очень постепенно (как бы имитировали природный ход температуры), потом так же постепенно повышали, чтобы определить, при какой температуре начинается необратимое разрушение тканей побега (порог устойчивости).
Ссылка на источник фотографии.
Перед зимой содержание воды во всех живых растительных тканях естественным образом снижается. Но полностью обезводить живую ткань невозможно: она погибнет. Поэтому у растений сформировался механизм перевода свободной воды из обычного в особое (например, коллоидное) состояние. Живые растительные ткани разрушаются от мороза тогда, когда лед образуется внутри клеток. Перед растением стоит задача сделать так, чтобы лед, если он все-таки образуется, образовывался вне клеток. Это всё очень сложные явления, пограничные для физиологии, биохимии и биофизики. Sakai пробовал их решить. Однако у меня сложилось такое ощущение, что они остались недорешенными. Современная наука продолжает над ними работать. Но мы в это вникать пока не будем. Возможно, попробуем в другой раз, когда у нас дойдет дело до хвойной физиологии. Пока же сосредоточимся на разнообразии хвойных по устойчивости к морозу.
Akira Sakai начал работать с местными, японскими видами, потом добавил другие западно-тихоокеанские виды (вплоть до Новой Зеландии). Эта область хороша тем, что она сплошь лесная и горная, поэтому хвойные есть везде. В северной половине этой области (Япония и Тайвань) они распространены вплоть до верхней границы древесной растительности в горах. В южной половине этого широтного профиля южные хвойные до верхней границы леса доходят редко, но забираются в горы довольно высоко. Ниже приведена таблица с результатами опытов для верхней трети занятого хвойными высотного пояса в горах.
Как видите, от Хоккайдо до Тайваня закономерно повышается средняя температура января. Параллельно ей снижается и порог морозной устойчивости хвойных. Хвойные южного полушария принципиально отличаются низкой устойчивостью к морозу. Оно и понятно. Откуда ей взяться, если там, где они живут, средняя температура самого холодного месяца редко бывает отрицательной. И то лишь на крайнем юге. В приэкваториальной области даже самые высокогорные хвойные не знают зимы. Поэтому, например, некоторые подокарповые, распространенные до верхней границы леса (около 3500 м) на острове Новая Гвинея, повреждаются уже при температуре -5 градусов.
Главный вывод из этих результатов такой: растения вкладывают в свою морозостойкость ровно столько ресурсов, чтобы процветать именно в том климате, в котором они живут. Разумеется, с небольшим, но вполне достаточным запасом прочности. Из этого закона есть одно важное исключение: бореальные виды хвойных. Они устойчивы АБСОЛЮТНО, с огромным запасом. Если снижать температуру очень постепенно, то после -30 градусов им уже ВСЁ нипочем. A.Sakai опускал их веточки даже в жидкий азот (-196 градусов). Они оставались живыми и невредимыми. Это было открытие. Небольшую статейку A. Sakai опубликовал в самом престижном научном журнале “Nature” (1960. No 4710. P. 393-394). Она так и называлась: Survival of the twig of woody plants an -196°C.
В дальнейшем Akira Sakai изучил не только восточноазиатские, но и многие другие хвойные на предмет их устойчивости к морозу. Например, американские (A. Sakai, C.J.Wieser. 1973. Freezing resistance of trees in North America with reference to tree regions. Ecology. V. 53(1). P. 118-126). В эту работу впервые попали по-настоящему бореальные хвойные (изученные ранее виды с Хоккайдо считались бореальными лишь по японским меркам). Приведу резюме этой работы. Однолетние веточки были собраны в середине зимы из четырех контрастных регионов Северной Америки. Их искусственно закалили в режиме температур от -3 °C до -10 °C в течение 24 дней, чтобы обеспечить максимальную морозостойкость. Отдельно определяли устойчивость почек, листьев и побегов. В среднем наименее устойчивыми были почки. Поэтому начнем с них, посмотрим результаты (порог устойчивости):
Большую часть этих видов вы встречали в реальной жизни, т.е. они, за исключением секвойи и секвойядендрона, продаются в России если не в садовых центрах, то у коллекционеров и распространителей экзотики, в том числе, у нас. Закономерность та же, что и в Восточной Азии: чем ниже зимние температуры, тем выше морозоустойчивость. Здесь видна также и новая закономерность: чем мягче климат, тем выше разнообразие видов по устойчивости к морозу. Понятно почему. Во-первых, почти в любой климатической области есть горы, а в горах высотная климатическая поясность: одни виды живут в нижних теплых, другие в верхних более холодных поясах. Во-вторых, у видов разная история: какие-то из них сформировались в чуть более теплых, другие в чуть более холодных местах, чем нынешние места их обитания. Это не могло не отразиться на их устойчивости.
У большинства видов, в том числе у всех северных и у всех южных, морозостойкость почек, хвои и побегов была одинаковая. Но не у всех. Различия были по большей части у средних: не самых северных и не самых южных видов. Например, у некоторых видов пихты (Abies lasiocarpa, A. concolor, A. amabilis), а также у Picea sitchensis и P. engelmannii, устойчивость хвои и побегов была заметно (на 10, 20, 30 градусов) выше по сравнению с почками.
Устойчивостью генеративных органов Akira Sakai специально не занимался. Но иногда почки с заложившимися шишками попадали в опыт вместе с обычными почками. Во всех таких случаях устойчивость этих зачаточных шишек к морозу была на 5, 10, 15 градусов ниже, чем у вегетативных органов.
Очень важным было еще одно открытие Akira Sakai. Он обнаружил, что у видов с большими ареалами географические экотипы сильно отличаются по устойчивости к морозу. Так, у южных экотипов бореальных видов ели (P. mariana и P. glauca) порог устойчивости почек к морозу был не -80, а всего -50°С. Еще ярче это проявилось на западе континента. Вот два примера:
На западе Северной Америки некоторые виды хвойных есть и на Тихоокеанском побережье (океанический климат) и в Скалистых горах (континентальный климат). Вот некоторые результаты сравнительного анализа:
Таким образом, в Северной Америке полностью подтвердился вывод, сделанный ранее для Восточной Азии. Главным фактором морозоустойчивости хвойных является зимний климат в местах их произрастания. В режиме рокировки правило выглядит так: географическое распространение видов и экотипов определяется, главным образом, их устойчивостью к зимнему морозу. Это главный, но не единственный источник разнообразия: внутри каждого географического региона разные виды хвойных несколько различаются по устойчивости к зимнему морозу. Различия объясняются историческими факторами (в каких условиях эти виды сформировались, откуда пришли в данный регион) и экологическими тонкостями (в каких именно местах эти виды живут и какую нишу занимают). У нас в России не было своего Akira Sakai. Но основатель нашей лаборатории Тамара Петровна Некрасова отправляла ему материал сибирских видов: кедра, сосны, ели, пихты, лиственницы. Как и следовало ожидать, их устойчивость к морозу была абсолютной, вплоть до полной сохранности в жидком азоте.
В заключение приведу рисунок из обобщающей публикации: Akira Sakai. 1983. Comparative study on freezing resistance of conifers with special reference to cold adaptation and its evolutive aspects // Canadian Journal of Botany. 61: 2323-2332.
Первый столбец – крупные таксоны хвойных: семейства и подсемейства на тогдашнем (40 лет назад) уровне систематики. Второй столбец – роды. Третий столбец – число изученных видов. Правая половина рисунка – диапазоны разнообразия внутри каждого рода. Что мы видим?
Самое неустойчивое к морозу семейство – это, конечно араукариевые (Araucariaceae): почки гибнут уже при температуре –10 градусов. На втором с конца месте – подокарповые (Podocarpaceae): условно –20 градусов. Из хвойных северного полушария наименее устойчивы тисовые (Taxaceae) и головчатотисовые (Cephalotaxaceae): условно –30. Разнообразие внутри этих 4 семейств, как видите, небольшое.
Теперь посмотрим на нижнюю половину рисунка: семейства кипарисовые (Cupressaceae) и таксодиевые (Taxodiaceae). С тех пор их уже слили в единое семейство кипарисовые. К таксодиевым ранее относили исключительно древние, реликтовые, не обильные видами роды. Они не особенно устойчивы к морозу: в диапазоне примерно от подокарповых до тисовых. Молодая часть семейства (собственно кипарисовые) более разнообразна. Многие роды устойчивы не особенно, но два сильно выделяются: можжевельник (Juniperus) и туя (Thuja). В них есть по одному довольно устойчивому к морозу виду. Это можжевельник обыкновенный (J. communis) туя западная (Th. occidentalis). Последняя сильно превосходит в этом отношении другие 4 вида.
Семейство сосновые (Pinaceae) принципиально отличается от остальных и очень высокой устойчивостью к морозу и очень большим разнообразием по этому признаку. Самые неустойчивые виды самых успешных северных родов примерно соответствуют по морозостойкости самым устойчивым видам самых успешных южных родов. A. Sakai нашел огромные различия даже в структуре почек. У бореальных видов из семейства сосновые зачаточные побеги или шишки окружены 40 или более почечными чешуйками, а поверхность почки покрыта смолой, которая служит для предотвращения потери воды зимой. Напротив, у хвойных умеренного пояса (кипарисовые, тисовые, подокарповые) почки прикрыты лишь несколькими почечными чешуями или даже просто зелеными чешуевидными тканями, как правило, без смолы.
В роде Pinus (сосна) диапазон разнообразия больше, чем у всех остальных хвойных, вместе взятых. Абсолютное большинство видов сосны не особенно устойчивы, но и максимально устойчивых (-60 -70 градусов) видов в этом роде больше, чем во всех остальных, опять же вместе взятых! Три других рода из «большой четверки» (Abies – пихта, Picea – ель и Larix – лиственница) также характеризуются впечатляющим разнообразием, но относительно сосны оно снижено из-за отсутствия видов с совсем низкой устойчивостью к морозу. В семействе сосновые есть два рода с прерывистыми диапазонами разнообразия видов. Это лиственница, где высочайшей устойчивостью отличаются 3 бореальных вида (L. laricina – л. американская, L. sibirica - л. сибирская и L. gmelinii - л. Гмелина), и тсуга (Tsuga), где один вид, т. канадская (T. canadensis) сильно превосходит все остальные.
Sakai (1983) заявил, что в семействе сосновые есть только 10 по-настоящему бореальных видов, которые живут там, где температура воздуха часто опускается ниже -50 градусов. Но… забыл их перечислить. Если ограничиться именно десятью, то их список, видимо, будет выглядеть вот так: Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Pinus pumila, Pinus banksiana, Larix sibirica, Larix gmelini, Larix laricina, Picea obovata, Picea mariana, Picea glauca. Шесть видов – сибирские, четыре – американские.
В следующей статье попробуем перейти от фундаментальной науки к практическому садоводству.