До самого последнего времени сведения о распространении хвойных были разбросаны по тысячам разных бумажных и сетевых источников. В 2013 г. появился уникальный An Atlas of the World’s Conifers за авторством Aljos Farjon и Denis Filer, в котором вся научная информация о распространении хвойных представлена по единой системе. В абсолютном большинстве случаев ареалы видов или других таксонов показывают на карте сплошным контуром. В том издании, о котором идет речь, использован другой принцип. Базовой единицей информации в классической ботанике является гербарный лист: реальное растение, собранное в конкретном месте. В атласе Aljos Farjon и Denis Filer (2013) ареалы показаны точками: каждая точка – один или сколько-то еще (в зависимости от масштаба карты) гербарных листов. Преимущества этого метода очевидны. Но есть и недостаток: число точек зависит не только от реального числа растений в данном месте, но и от числа ботаников с гербарными папками, посетивших это место. Мы будем иметь в виду это обстоятельство.
Хвойные являются важным компонентом лесных экосистем во многих регионах планеты. Они встречаются повсеместно за исключением полярных регионов, альпийского пояса гор, пустынь и некоторых океанических островов. Хвойных нет во внутренних районах Тибета: слишком суровый климат. Такие биомы, как полупустыни, сухие степи, саванны освоены хвойными слабо и далеко не везде. В сухих биомах деревьев вообще мало; мало и хвойных. Из тех биомов, где деревьев много, особое положение занимают влажные тропические леса: там лиственных очень много, хвойных же нет или почти нет.
В целом на нашей планете действует почти универсальное правило: все хорошие места заняты цветковыми, а хвойные живут лишь там, где это им позволяют более удачливые конкуренты в борьбе за существование. Получается простая закономерность: из подходящих для жизни деревьев мест, хвойные доминируют там, где холодно и есть мороз; отсутствуют там, где очень тепло и очень влажно; встречаются, но не доминируют в средних по теплу и влажности условиях.
Болотным цветом на этой карте показана зона бореальных хвойных лесов (тайги). Однако для ботаников она не особенно интересна: там на протяжении тысяч километров в растительном покрове доминируют одни и те же несколько видов хвойных. Оттуда в гербариях хранится мало гербарных листов, поэтому на карте мало точек. Максимальное число точек – в горах умеренного и субтропического поясов северного полушария. В южном полушарии хвойных заметно меньше, чем в северном, и они сконцентрированы, главным образом, в горах субтропического и умеренного поясов.
Но и в тропиках хвойных немало. Достаточно сказать, что на экваториальном острове Калимантан (Борнео) видов хвойных больше, чем во всей Европе. Калимантан – это очень большой остров. Поразительно, но факт: такое же число хвойных видов описано для совсем маленького меланезийского острова Новая Каледония (в 2 раза меньше Московской области)!
В тропическом поясе наличие хвойных во многом зависит от рельефа местности. На островах Малайского архипелага хвойных много потому, что там есть горы. В бассейнах Конго и Амазонки хвойных нет вообще потому, что это низкая равнина. На всю тропическую зону приходится примерно 200 видов хвойных. Вроде бы немало: почти треть от их общего числа на нашей планете. Однако по сравнению с разнообразием цветковых это просто смешная «цифра»: 200 видов одних только деревьев из числа цветковых могут жить на 1 гектаре тропического леса.
Вот в этой статье (Aljos Farjon. Conifers of the World. Kew Bulletin (2018) 73: 8.) есть очень точная информация о количестве родов и видов в зонах шириной 10 градусов широты.
Основная закономерность, собственно, уже описана. На крайнем севере и крайнем юге видов и родов мало. Максимум тех и других наблюдается в полосе с 20-го по 40-й градус широты. К экватору число видов и родов снова снижается, но не так сильно, как к полюсам. В южном полушарии и видов примерно в 3 раза меньше, чем в северном. По числу родов различия между полушариями не такие яркие: северное всего в 1,5 раза превосходит южное. В северном полушарии число видов на род в 2 раза больше, чем в южном.
Это особенно относится к умеренным широтам. Например, в зоне с 40-го по 50-й градус широты в северном и южном полушарии встречаются примерно одинаковое число родов (21 и 19), но число видов различается почти в 5 раз (177 и 35), соответственно. Это означает, что на севере планеты хвойным живется лучше (активней идет видообразование), чем на юге (меньше возможностей для видообразования, чаще происходит вымирание видов, больше реликтовых родов).
Северное и южное полушарие сильно различаются не только по площади суши (на севере в 2 раза больше), но и по ее распределению. Так, в северном полушарии максимальная площадь суши приходится на широты с 50-го по 70-й градус (Скандинавия, Россия, Канада, Аляска), в южном же полушарии на этих широтах суши вообще нет. В абсолютных единицах площадь суши показана на диаграмме слева.
Если хвойное разнообразие показать в расчете на единицу площади суши (две диаграммы справа), то картина существенно изменится. По числу видов на 1 млн. кв. км в субтропических широтах (20-40) северное полушарие вдвое превосходит южное. По этому же показателю в умеренных широтах (40-60) еще более существенное превосходство отмечается в южном полушарии.
Еще интересней ситуация с числом родов на единицу площади. Если в северном полушарии их везде мало (не более 2 на 1 млн. кв. км), то в умеренных широтах южного их число на единицу площади может быть в 5, 10 и даже 20 раз больше! Существенную роль тут, конечно, играет географическая близость северных и, наоборот, разобщенность южных материков в области умеренных широт. У каждого из этих разобщенных фрагментов своя история, соответственно, своя хвойная флора.
Хвойные имеют длинную историю исследования, лесного и садового использования. Но это относится почти исключительно к северным хвойным, южные и тропические изучены мало. В плохо изученной части, особенно в малодоступных местах, до сих пор находятся новые виды (и даже роды!). В тропиках и в южном полушарии хвойные не образуют моно-лесов, а встречаются штучно в сложных по составу растительных сообществах. Тропические виды хвойных не сразу и заметишь, т.к. листья у них часто бывают довольно широкими, отнюдь «не хвойными». Они имеют ценную древесину, распространены в бедных странах, где партии «зеленых» пока нет, а деньги очень нужны. Поэтому тропические хвойные нещадно вырубаются. Это были общие географические закономерности. В следующий раз обсудим некоторые конкретные регионы нашей планеты, интересные в плане хвойного разнообразия.