В ботанической географии есть термин «центр разнообразия». Это такое место, где сосредоточено максимальное число, например, родов или видов данного рода. Такие центры разнообразия есть, конечно, и у хвойных.
В первую очередь это тихоокеанские регионы четырех материков (две Америки в западном полушарии, Евразия и Австралия в восточном) с прилегающими островами. Здесь встречаются все 7 семейств хвойных, 83% родов и более половины видов. Остальные центры разнообразия несравнимы по значению с тихоокеанскими. Горный юго-запад Китая и отчасти Гималаи можно считать «филиалом» Тихоокеанского «кольца разнообразия». За пределами этой обширной области повышенное разнообразие есть только на востоке Северной Америки в умеренных широтах и две едва заметных точки в Альпах.
Почему так получилось? По двум причинам. Обе есть в школьных учебниках.
Тихий океан – это самый старый океан. До пермского периода (225 млн. лет назад) на нашей планете был один океан, Тихий, и один материк, Пангея. Хвойные на этом материке, как и на современных материках, жили, главным образом, в регионах с океаническим климатом, т.е. на западе и на востоке. В центральной континентальной полосе хвойных было мало. В результате раскола Пангеи на современные материки и их последующего расхождения образовались все остальные океаны. Их побережья сформировались из внутренних регионов Пангеи, где хвойных было мало. Большая часть хвойного разнообразия осталась на Тихоокеанских побережьях.
Глобальное похолодание, которое началось в Олигоцене (35 млн. лет назад), и особенно его самая холодная фаза (плейстоцен, 5 млн. лет назад), меньше всего проявились именно в Тихоокеанской части планеты. Все атлантические области (Европа, восток Северной Америки) были подо льдом. На карте белым цветом показано положение ледников 20 000 лет назад. В тихоокеанских областях (запад Северной Америки, восток Азии) покровного оледенения не было, сохранялся пригодный для жизни хвойных климат. Поэтому они там не только сохранились, но и продолжали активно эволюционировать.
Это мы объяснили привязку хвойных к Тихому океану. Теперь рассмотрим их разнообразие в двух полушариях: северном и южном. Сразу скажем, что такую широтно ориентированную границу тут лучше проводить не по экватору, а по северному тропику: к северу от него будет одна хвойная флора (в дальнейшем мы будем называть ее северной), к югу – совсем другая (южная). Чтобы понять, почему так получилось, вернемся к картинке, показывающей происхождение современных материков. Разделение Пангеи на южную (Гондвана) и северную (Лавразия) половинки происходило в первую половину мезозоя, когда хвойные активно эволюционировали. Гондвана располагалась преимущественно в тропических, Лавразия преимущественно в умеренных широтах. Так сформировалось две больших группы хвойных:
- В Лавразии относительно холодостойкая северная (сосновые, тисовые, сциадопитисовые и большая часть кипарисовых).
- В Гондване относительно теплолюбивая южная (араукариевые, подокарповые, меньшая часть кипарисовых – подсемейство каллитрисовые).
В современном мире граница между ними проходит примерно по Гватемале в Америке, Сахаре, Аравийской пустыне и южному подножью Гималаев. В Восточной Азии сколько-нибудь четкой границы нет. Есть широченная полоса, включающая весь Индокитай, всю южную половину Китая вместе с Тайванем и даже южную половину Японских островов. По всей этой области северные и южные хвойные живут вместе.
Географию отдельных групп хвойных мы рассмотрим когда-нибудь потом. Здесь приведем лишь рисунок, где показано распределение по широтам трех крупнейших семейств хвойных, которые в совокупности составляют более 80% видового разнообразия. Он из вот этой публикации (Timothy J. Brodribb, Jarmila Pittermann, and David A. Coomes. Elegance versus Speed: Examining the Competition between Conifer and Angiosperm Trees. International Journal of Plant Sciences, Vol. 173, No. 6, P. 673-694.):
По вертикальной оси – число видов, по горизонтальной – широта (с плюсом – северная, с минусом южная). Как видите, семейства ОЧЕНЬ РАЗНЫЕ. Pinaceae – сугубо северное семейство с максимумом разнообразия в южной половине умеренного пояса. Podocarpaceae – южное + тропическое. Максимума два: один большой – во влажных и умеренно влажных тропиках, другой поменьше – в умеренном поясе южного полушария. Между ними – минимум на широте тропических пустынь.
Cupressaceae уникально распространением по всему широтному профилю: от субарктики до субантарктики. Максимумы разнообразия (большой в северном и маленький в южном полушарии) располагаются в широкой полосе от теплой части умеренного пояса до пояса тропических пустынь. В северном полушарии максимум немножко смещен к югу относительно соснового максимума. В южном полушарии максимум приходится на сухие субтропики и тропики, т.е. на подокарповый минимум. Минимальное разнообразие кипарисовых – в экваториальной зоне.
Это были общие закономерности планетарной хвойной географии. Хвойная флора отдельных регионов формировалась под влиянием разнообразных местных факторов. Приведем пару характерных примеров.
Как мы уже выяснили, крупнейший современный материк, Евразия, в основном, происходит из Лавразии. Лишь относительно небольшой его фрагмент, полуостров Индостан, родом с Гондваны (см. приведенную выше схему формирования материков). В конце палеозоя (пермский период) эта территория располагалась между будущей Африкой и будущей Антарктидой. В начале мезозоя она обособилась и начала движение на север, в сторону Лавразии. Этот процесс завершился только в начале кайнозойской эры: Индостан с разгона врезался в Лавразию. Так возникли Гималаи – высочайшая горная система нашей планеты. Это крупнейшее за всю историю земли столкновение тектонических плит сопровождалось активнейшим вулканизмом, который погубил большую часть живой природы Индостана. В том числе, почти все хвойные. На этом полуострове найдены богатейшие окаменелости южных (гондванских) хвойных, но все они не моложе, чем конец мезозоя. До наших дней от всей этой флоры сохранился лишь один вид - Nageia wallichiana (Podocarpaceae): мы расскажем о ней и покажем ее в одной из следующих статей. Все остальные индийские хвойные строго ограничены Гималаями. Они не имеют никакого отношения к Гондване: пришли исключительно с севера, из Лавразии.
Другой, противоположный пример – обособленный тихоокеанский остров Новая Каледония, равноудаленный от Новой Гвинеи, Австралии и Новой Зеландии. Здесь никаких заметных катаклизмов не было с мезозойских времен. Мы уже упоминали про его богатейшую хвойную флору. Вся она южная, сугубо древняя, родом с Гондваны. Северные хвойные сюда проникнуть не могли. Цветковые, как более «пронырливые», конечно, проникли. Но в небольшом количестве. Поэтому «погоды» не сделали. Хвойные же «расцвели пышным цветом»: почти 50 из 700 видов хвойных – эндемики Новой Каледонии. Это 13 видов араукарии (из 19), 5 видов агатиса (из 20), несколько эндемичных родов из других семейств. Впрочем, не будем развивать эту тему здесь. Мы вернемся к ней не раз, когда появится повод. Покажем лишь герб Новой Каледонии:
Это была география хвойных. В следующий раз начнем рассматривать их экологию.