До сих пор, обсуждая историю хвойных, мы вели разговор на уровне семейств. Что у нас с родами? Большинство мезозойских родов в доживших до наших дней семействах были, конечно, не те, что есть сейчас. В то же время, некоторые из современных родов - очень древние. Так, окаменевшие шишки Araucaria найдены в горных породах, которым 190 млн. лет (юрский период).
Ссылка на источник фотографии.
Чуть моложе (160 млн. лет) Taxus и Torreja. Хорошо сохранившиеся окаменелости Pinus имеют возраст 130 миллионов лет. В меловой же период (от 145 до 65 млн. лет назад), но чуть позже сосны, появились окаменелости Podocarpus, Wollemia, Metasequoia, Sciadopitys. В палеоцене и эоцене, 65-40 млн. лет назад) обнаруживаются следы Dacrycarpus, Dacrydium, Agatis, Thuja, Cephalotaxus, Abies, Picea, Tsuga.
Недавно вышла вот такая очень серьезная публикация – Condamine, F. L., Silvestro, D., Koppelhus, E. B., & Antonelli, A. (2020). The rise of angiosperms pushed conifers to decline during global cooling. Proceedings of the National Academy of Sciences, 202005571. doi:10.1073/pnas.2005571117 – по теме видообразования и вымирания хвойных. Там очень много интересной информации, но приведу лишь один обобщающий рисунок:
Здесь представлена вся хвойная история, начиная со среднего девона. Горизонтальная ось – это геологические периоды и собственно время в тысячах лет назад. Вертикальная ось появление и вымирание хвойных родов в расчете на единицу времени. Голубая линия – появление, красная – вымирание. При всей цикличности этого процесса, связанной с колебаниями климата, хорошо видны «ножницы». «Гвоздик» в этих «ножницах» приходится на меловой период (К), т.е. именно на то время, когда появились и стали активно развиваться цветковые. Период их наличия в экосистеме Земли показан голубой двухсторонней стрелкой в верхнем правом углу рисунка. Это примерно 100 последних миллионов лет.
Однако еще в эоцене (55-35 млн. лет назад) хвойных было довольно много. Приведем пример вот из этой публикации - Greenwood, D. R., Archibald, S. B., Mathewes, R. W., & Moss, P. T. (2005). Fossil biotas from the Okanagan Highlands, southern British Columbia and northeastern Washington State: Climates and ecosystems across an Eocene landscape. Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 167–185. На западе Северной Америки в совсем небольшой пограничной области между современными Канадой и США, найдено буквально кладбище хвойных окаменелостей возрастом примерно 50 млн. лет. Идентифицированы 22 рода (!): 9 из 11 современных родов Pinaceae (отсутствовали только Cathaya и Nothotsuga); 3 рода Taxaceae (Taxus, Torreya и Amentotaxus); девять родов Cupressaceae (Calocedrus, Chamaecyparis, Juniperus, Sequoia, Taxodium, Thuja, Cryptomeria, Glyptostrobus и Metasequoia).
Еще 20 млн. лет назад, в плиоцене, ареал нынешнего «живого ископаемого», Metasequoia, включал чуть не всю умеренную зону северного полушария. Она была и в Америке, и в Европе, и в Сибири (Yi Zhang, JiaJia Wang. Historical Distribution of Metasequoia Referenced to Paleoclimate Factors. Botanica Pacifica. 2015. 4(2): 87–94:
Даже в плиоцене (2.6–5.3 млн. лет назад) число родов было значительно больше современного, а многие роды, которые в настоящее время являются реликтами («живые ископаемые» = "living fossils"), были широко распространены. Это, например, нынешние китайские эндемики Cathaya, Keteleeria, Pseudolarix (Pinaceae); Glyptostrobus (Cupressaceae). Они жили по всей умеренной зоне северного полушария. Нынешние калифорнийские эндемики Sequoia и Sequoiadendron (Cupressaceae) были тогда даже в южном полушарии. Sciadopitys, ныне японский, возник в Юрский период, а в Плиоцене был, например, широко распространен в Европе. Другой примечательный род, Wollemia (Araucariaceae), ранее широко распространенный в южном полушарии, был совсем недавно, в 1994 году найден живым как малюсенькая популяция (точнее, даже и не популяция, а клон – вегетативное потомство единственной особи) в Австралии, недалеко от Сиднея.
Ссылка на источник фотографии.
Радикальное сокращение разнообразия хвойных произошло позже. Только в Плейстоцене (с 2,6 млн. лет назад), когда началось мощное глобальное похолодание, эти и многие другие древние роды вымерли на большей части своих ареалов. Оно же способствовало бурному развитию хвойных в других, подготовленных к этому похолоданию, филогенетических линиях. Последние, особенно сосновые, захватили бореальную зону и мигрировали из высоких широт в низкие. Так сложилась современная ситуация: в теплые периоды хвойные отступают, в холодные – снова поднимают голову.
Когда возникли современные виды хвойных? В основном, не позже 15 млн. лет назад. В родах с недавней (плиоцен, плейстоцен) диверсификацией (Pinus, Juniperus) многие виды имеют возраст от 5 до 2 млн. лет. Это очень мало. Напомню, что последний общий предок человека и шимпанзе жил 6 млн. лет назад. У хвойных еще есть «порох в пороховницах». Достаточно вспомнить, как быстро они заселили освободившиеся из-под последнего ледника огромные территории: за несколько тысяч прошли по 2-3 тысячи километров! В настоящее время хвойные сохраняются и часто процветают, несмотря на, казалось бы, очевидную неполноценность (по сравнению с цветковыми) их вегетативной и репродуктивной функции. Как так, почему? Попробуем постепенно разобраться.
Хвойные успешно конкурируют с цветковыми в самых разнообразных местах от Таймыра до Новой Зеландии, от Гренландии до Патагонии, от почти пустынь до дождевых лесов. Есть ли у них общие рецепты успеха или они в каждом конкретном случае «изобретают» что-то новенькое? Попробуем разобраться и с этим. Главные преимущества цветковых над хвойными относятся к репродуктивной сфере. Их мы подробно рассмотрели в статье про голосеменные. Здесь попробуем сконцентрироваться на признаках и свойствах, не связанных с половой репродукцией. При этом сравнивать будем, по возможности, не голосеменные и цветковые в целом, а только хвойные и лиственные деревья, между которыми, собственно, и происходит реальная конкурентная борьба в лесных экосистемах. Начнем с географии (т.е. с макроклиматических и исторических факторов), затем перейдем к экологии (т.е. к почвенно-гидрологическим и ценотическим факторам), а закончим собственно биологией (морфологией, анатомией, физиологией и генетикой).