Тибетское нагорье характеризуется низким атмосферным давлением, пересеченной местностью, а также относительно низкой биологической продуктивностью и температурой. Несмотря на эти ограничения, этнические тибетцы успешно адаптировались к этой среде и жили на плато в течение тысячелетий. Понимание их генетической и культурной адаптации к этой сложной среде, со сниженным содержанием кислорода, представляет большой интерес с точки зрения археологии, антропологии, генетики и физиологии. Но чтобы это понять, необходимо ответить на многие фундаментальные вопросы, касающиеся происхождения современных тибетцев, включая место и сроки формирования предкового современным тибетцам генофонда и первоначальные маршруты миграций людей на Тибетское нагорье.
Хотя археологические данные, относящиеся к ранним миграциям на Тибетское нагорье, скудны, карстовая пещера Байшия (3280 м над уровнем моря) на его крайнем северо-восточном краю, предполагает присутствие древних людей, связанных с денисовцами, между 160 и 60 тысячами лет назад.
Датировка на археологическом участке Нвия Деву в центральной части нагорья (4600 м над уровнем моря) предполагает присутствие современного человека между 30 и 40 тыс. л. н. Однако это признаки присутствия, а не постоянного проживания, к которым некоторые авторы относят следы охотников и собирателей в Чусанге (4270 м над уровнем моря) 12700 - 7400 лет назад. И то не все учёные с этим согласны, некоторые из них утверждали, что постоянное заселение центральной части нагорья было невозможным до появления земледелия на основе ячменя около 3,6 тыс. лет назад. Последняя модель предполагает, что сельское хозяйство было привнесено на Тибетское нагорье мигрантами с более низких участков (<2500 м над уровнем моря) вдоль северо-восточных окраин нагорья, которые также внесли существенный вклад в генофонд современных тибетцев. Однако существуют доказательства более сложного, множественного происхождения современных тибетцев, которые подтверждаются и генетическими данными.
Плотно отобранные однородительские маркеры Y-хромосомы и митохондриальной ДНК, можно проследить по большей части до линий, присутствующих в северной части Восточной Азии с раннего голоцена, но более старые гаплогруппы, такие как митохондриальная M16 и Y-хромосомная D-M174, происходящие из глубокой евразийской линии, также уникально присутствуют среди современных тибетцев.
Идея древнего палеолитического вклада в тибетский генофонд также была предложена на основе данных о последовательности всего генома. Исследование, сравнивающее современные тибетские геномы с геномами древних сибиряков и архаичных представителей рода людей, выявило вклад смеси древних предков - архаичных и неархаичных — среди предполагаемых ранних обитателей Тибетского нагорья. Это предложение согласуется с наличием у тибетцев специфических аллелей гена EPAS1, которые достались им от денисовцев.
Суммарно, современные генетические данные свидетельствуют о нескольких стадиях заселении нагорья. За популяциями эпохи плейстоцена, с некоторым уровнем архаичной примеси, последовали миграции эпохи голоцена с северо-восточных окраин Тибетского нагорья.
И хотя идентичность и происхождение населения эпохи плейстоцена остаются неизвестными, недавний анализ выявил четкую клину генетической изменчивости с востока на запад в пределах современных географически рассредоточенных тибетских популяций. Эта клина может отражать неолитические миграции людей, занимавшихся выращиванием ячменя.
До заселения Тибетского нагорья выращивание ячменя практиковали популяции позднего неолита и раннего бронзового века из районов современных провинций Ганьсу и Цинхай, как к примеру, представители культуры Цицзя (около 2300-1800 гг. до н.э.).
Однако клина также могла быть сформирована или усилена более поздними историческими событиями, такими как расширение Тибетской империи с VII века н. э., или в результате длительного процесса потока генов между соседними популяциями с изоляцией расстоянием, не связанного с дальними миграциями.
Предыдущие исследования древней ДНК людей из трех высокогорных гималайских поселений в непальском районе Мустанг датируемых 800 г. до н. э. – 650 г. н. э., показали, что эти места были заселены популяциями с явным восточноазиатским происхождением, которые, вероятно, мигрировали с Тибетского нагорья. Авторы новой работы дополняют эти данные, увеличивая временной охват более чем на 600 лет, примерно с 1420 г. до н. э. по 650 г. н. э., и предоставляя самые ранние генетические данные на сегодняшний день для популяций нагорья.
Работа демонстрирует, что эти древние гималайские популяции генетически группируются с современными тибетцами и что они представляют собой раннюю ветвь тибетской линии, что делает их особенно информативными для определения истории тибетского генофонда, его происхождения и его нынешнего распределения среди современных тибетцев, и их соседей.
А теперь обо всём более подробно:
Результаты
Древние образцы из Гималаев
В новом исследовании авторы проанализировали общегеномные данные 38 древних людей из семи участков непальских районов Мананг и Мустанг, а именно: Suila (n = 1; 1494-1317 гг. до н.э.), Lubrak (n = 2; 1269-1123 гг. до н. э.), Chokhopani (n = 3; 801-770 гг. до н. э.), Rhirhi (n = 4; 805-767 гг. до н. э.), Kyang (n = 7; 695-206 гг. до н. э.), Mebrak (n = 9; 500 г. до н. э. –1 г. н. э.) и Samdzong (n = 12; 450-650 гг. н. э.). Новые образцы, анализировались совместно с ранее опубликованными древними геномами, а также с геномами современных шерпов и тибетцев Непала.
Генетическая структура жителей высокогорья Восточной Азии и их соседей
На графике анализа главных компонент древние жители районов Мананг и Мустанг Непала группируются с другими популяциями из Восточной Азии.
Как видно на графике ниже, современные популяции образуют структуру с тремя отростками.
Первый состоит из жителей Южного Китая и Юго-Восточной Азии, второй из представителей Северо-Восточной Азии и третий, куда собственно и попадают древние образцы, включает тибето-бирманские популяции и соответствует генетической линии современных тибетцев с востока на запад. А также они разделяют уникальные наследственные компоненты с современными популяциями из высокогорных районов и средней высоты.
Древние жители Непала, в первую очередь, генетически схожи друг с другом, а после с шерпами и тибетцами, за которыми следуют носители тибето-бирманских языков с более низких высот, такие как наси, и или йи, а также нага из Нагаленда в Индии. Однородительские маркеры, в виде гаплогрупп, подтверждают их тесное генетическое родство с современными шерпами/тибетцами.
13 из 14 мужчин имели производные маркеры Y-гаплогруппы O-M117, а 12 мужчин несли производные маркеры ее субклада Oα1c1b-CTS5308.
Среди современных популяций этот субклад встречается в основном среди тибетцев и шерпов Тибетского нагорья, в отличие от его родственного субклада Oα1c1b-Z25929, который сегодня встречается в основном в Южном Китае и Северо-Восточной Индии.
Быстрое распространение всех существующих линий O-M117, по оценкам, произошло 7-5 тыс. лет назад и было интерпретировано как отражение распространения сино-тибетских языков, вероятно происходящих из Северного Китая. Примечательно, что Y-гаплогруппа O-M117 была также обнаружена и у древних людей из неолитической культуры Яншао верхнего течения Хуанхэ и поздненеолитической Цицзя, а это свидетельствует о том, что большинство мужских линий древних жителей районов Мананг и Мустанг современного Непала восходит к региону распространения вышеупомянутых культур. Также у одного из древних непальцев была определена гаплогруппа - D1a, которая на сегодня является еще одной распространенной гаплогруппой на Тибетском нагорье.
Митохондриальные линии исследованных древних людей, также распространены среди современных тибетцев, хотя они и более разнообразны.
Генетическая связь между древними и современными жителями Тибетского нагорья
Современные и древние группы районов Мананг и Мустанг, а также близлежащих районов Горкха и Солукхумбу вместе с тибетцами из более отдаленных мест, генетически ближе всего к представителям Lubrak, а затем друг к другу среди древних и современных жителей Восточной Азии. А самые древние представители из Suila, а также более поздние группы близки к современным шерпам и тибетцам в отличие от представителей Chokhopani, предки которых смешались с жителями более низких высот, вероятно ещё до 1500 г. до н. э. Таким образом, авторы делают вывод, что люди из участков Lubrak и Suila на сегодняшний день являются самыми ранними известными носителями генофонда, наиболее распространённого у высокогорных популяций Тибетского нагорья и Гималаев и называют его “тибетской” линией в этом исследовании.
Двойное генетическое происхождение жителей высокогорных районов Восточной Азии
Археологические данные свидетельствуют о том, что неолитическое население в верхнем и среднем течении реки Хуанхэ оказало значительное культурное влияние на распространение земледелия на Тибетское нагорье. Этот регион также был предложен в качестве вероятной родины сино-тибетской языковой семьи.
Интересно, что среди древних жителей низменностей Восточной Азии, группы среднего/позднего неолита из верхнего течения реки Хуанхэ и ее периферии демонстрируют наиболее близкое генетическое родство с группами из районов Мананг и Мустанг. Эти группы включают представителей поздненеолитических стоянок Цзиньшанькоу и Лацзя в верховьях реки Хуанхэ, принадлежащих к культуре Цицзя (около 2300-1800 гг. до н.э.; Upper_YR_LN), жителей стоянки Симао в Шенгедаляне провинции Шэньси (около 2250-1950 гг. до н.э.; Shimao_LN), а также представителей стоянок среднего неолита Мяодигоу во Внутренней Монголии (около 3550-3050 гг. до н.э.; Miaozigou_MN). Эти три группы имеют схожий генетический профиль, происходящий примерно на 80% от представителей среднего неолита культуры яншао участков Вангоу и Сяоу на Центральной равнине (около 4000-3000 гг. до н.э.; YR_MN) и на ~ 20% от древних северовосточных азиатов (ANA), как охотники-собиратели эпохи неолита пещеры Чёртовы ворота Приморья (“DevilsCave_EN”). Также авторы отмечают, что генетический обмен с жителями низин, вероятно, произошел до распространения ячменя.
Несмотря на то, что 82-92% предков древних жителей из районов Мананг и Мустанг происходят от линии, связанной с земледельцами поздненеолитических стоянок в верховьях реки Хуанхэ, принадлежащих к культуре Цицзя, они всё же моделируются как сестринская к ним группа, как собственно и современные шерпы/тибетцы, благодаря своим уникальным генетическим компонентам, включающим аллель EPAS1 от людей в своё время связанных с денисовцами, который помогает адаптироваться к высокогорной среде.
Скорее всего, оставшиеся от 8 до 18% их предков происходят из древней популяции ещё до разделения между ветвями Западной и Восточной Евразии. При этом этот поток генов, не происходит от архаичных людей, таких как неандертальцы или денисовцы, которые вносят <0,5% родословной.
Также новые результаты отвергают и другие ранее предложенные источники потока генов в тибетскую родословную, включая глубоко разветвленные восточноевразийские линии, такие как южносибирский усть-ишимский человек, возрастом 45 тыс. лет, 40- тысячелетний древний житель Северного Китая – Тяньюань и родственные линии Хоа-Бинь/Онге в Юго-Восточной Азии.
Предполагая, что эта глубокая евразийская родословная, вероятно, представляет собой ещё неисследованный палеолитический генетический субстрат от древних жителей Тибетского нагорья.
Два пути в Гималаи для носителей тибето-бирманских языков
На южных склонах Гималаев обитает множество этнолингвистических групп, которые демонстрируют поразительную структуру расслоения по высотам: индоираноязычное население Южной Азии занимает низменности, шерпы/тибетцы занимают высокогорья, а различные нетибетские народы, такие как таманги и гурунги, говорящие на тибето-бирманском языке, занимают диапазон средних высот.
В то время как шерпы/тибетцы Непала, вероятно, прибыли в Гималаи с нагорья (т.е. северным путём), предыдущее генетическое исследование предложило отдельный южный маршрут для миграции групп тибето-бирманцев средних высот.
Однако, как нетибетские группы, говорящие на тибето-бирманских языках, связаны друг с другом и с тибетской родословной, оставалось неясным. В данной работе авторы указывают на две генетические клины: тибетскую и нетибетскую тибето-бирманскую.
Тибетская клина соединяет древних и современных непальских тибетцев (которые в моделях представлены жителями Цумской долины) с обитателями поздненеолитических стоянок культуры Цицзя в верховьях реки Хуанхэ (Upper_YR_LN). А нетибетская тибето-бирманская клина отражает примесь вдоль маршрута вокруг Тибетского нагорья и соединяет популяции средних высот, такие как наси, йи, нага, таманги и гурунги с представителями среднего неолита культуры Яншао на Центральной равнине (YR_MN). Помимо этого, таманги и гурунги, имея более высокий вклад от тибетской линии 60-63%, дополнительно демонстрируют генетическую примесь из Южной Азии от 9 до 19%, как и популяции Бутана из предыдущих исследований.
Примечательно, что для населения Непала со значительным южноазиатским вкладом (например, барамцев, чантьяльцев, гурунгов и представителей народа чепанг), южноиндийские группы, такие как пулаяр, лучше подходят для моделирования их южноазиатского происхождения, чем соседние группы Северной Индии. Эти результаты подчеркивают сложную и многослойную историю смешения тибето-бирманских популяций в Гималаях.
Длительный положительный отбор на участках генов EPAS1 и EGLN1 у тибетцев
В своём предыдущем исследовании авторы сообщали, что производные аллели для положительно отбора в гене EPAS1 наблюдались только в менее древних образцах участка Самдзонг, в отличие от более древних жителей Чохопани и Мебрака. Проанализировав новые геномы древних жителей из районов Мананг и Мустанг, авторы по-прежнему не обнаружили производных аллелей в блоке гаплотипов EPAS1 в образцах из Чохопани и Суила, однако они наблюдались с промежуточной частотой на 5 других участках (от 25 до 58%).
Интересно, что частота производных аллелей в древних образцах в целом ниже, чем у современных тибетцев (75%), а это указывает на то, что отбор все еще воздействовал на эти аллели в недавнем прошлом.
Итоги
В новой работе генетические данные 38 древних гималайцев указывают на то, что родословная, обнаруженная у современных тибетцев и шерпов, уже присутствовала у жителей высокогорья к 1494-1317 годам до нашей эры, отчётливо отличая их от жителей низменностей. Тем самым делая старше свидетельства существования тибетского генофонда по крайней мере на 500 лет по сравнению с предыдущими данными из Чохопани.
При этом исследование демонстрирует, что тибетский генофонд хорошо моделируется как смесь двух источников генетической родословной. Один из источников на 82-92% состоит из генетических компонентов связанных с жителями низменностей, которые проживали на северо-восточной окраине Тибетского нагорья во времена позднего неолита. А другой источник представляет собой древний и ранее неизученный палеолитический субстрат на долю которого приходится до 18%. Палеолитический субстрат, по-видимому, внес свой вклад исключительно в тибетский генофонд среди современных популяций, изученных на сегодняшний день.
Моделирование современных тибетских популяций и их нетибетских соседей, носителей тибето-бирманских языков, демонстрирует две генетические линии, которые, по-видимому, отражают два различных маршрута миграций – северный и южный, как видно на карте. Тибетские популяции смешаны вдоль северной клины, а генетическое, культурное и языковое разнообразие современных носителей тибето-бирманских языков вдоль южного склона Гималаев отражает слияние древних популяций, прибывших по этим двум маршрутам после их разделения со времен позднего неолита.
В отличие от предыдущих, весьма противоречивых работ, основанных на анализе ДНК современных тибетцев и ханьцев, результаты новой работы, благодаря древним геномам, показывают, что предки современных тибетцев присутствовали в Гималаях, по крайней мере, с 1420 года до н.э., во времена, когда на участках Суила и Лубрак появляются самые ранние прямые свидетельства постоянного присутствия человека. Помимо этого, исследование подтверждает тесную связь между ранними гималайскими популяциями и группами позднего неолита, жившими вдоль северо-восточной окраины Тибетского нагорья около 2300-1800 гг. до н.э. (Upper_YR_LN).
Эти неолитические группы с территорий современных провинций Ганьсу и Цинхай, вероятно, включали в себя популяции, которые позже заселили нагорье, однако точные даты этого события ещё не ясны.
Долгое время считалось, что выращивание ячменя, который лучше, чем просо подходит для более прохладного и сухого климата нагорья, способствовало неолитической экспансии в регион. Хотя новые результаты могут предположительно соответствовать давней гипотезе о распространении ячменя по нагорью около 1650 г. до н.э., такая массовая демографическая диффузия из районов Ганьсу и Цинхай всего за 200 лет вряд ли будет единственным объяснением древней генетической связи между Тибетским нагорьем и этими районами. Поэтому авторы предлагают альтернативный сценарий, в котором генетическая связь между популяциями нагорья и низменностей могла сформироваться намного раньше и, следовательно, не могла быть связана с внедрением ячменя или других одомашненных растений или животных западноевразийского происхождения.
Стоянка Karou в восточном Тибете (около 5000-3000 лет назад) и стоянка культуры Qugong близ Лхасы (около 3800-3000 лет назад) демонстрируют местную археологическую традицию и имеют композицию сборки и керамические мотивы, отличные от таковых в культуре Цицзя.
Кроме того, свидетельства с участка Zongri (около 2600-2000 гг. до н. э.) предполагает, что охотники-собиратели Тибетского нагорья обменивались просом с жителями равнин намного раньше предполагаемого появления ячменя.
А отсутствие следов отбора EGLN1 в верховьях реки Хуанхэ, у людей, принадлежащих к культуре Цицзя (Upper_YR_LN) в сочетании с предполагаемой селективной разверткой EGLN1, примерно 8000 назад, предполагает, что две популяции, возможно, уже разделились задолго до прибытия ячменя в район Ганьсу и Цинхай.
Ячмень выращивался как второстепенная культура в этих районах еще ок. 2000 г. до н.э., оставляя открытой возможность более ранней экспансии людей, выращивающих ячмень, на Тибетское нагорье ещё до 1650 г. до н.э., но археологических свидетельств, подтверждающих такой сценарий, не хватает.
Авторы отмечают, что их нынешние данные не могут полностью отвергнуть гипотезу, основанную на распространении ячменя, поэтому они призывают к поиску более древних геномов с Тибетского нагорья, а именно старше 1650 года до н. э., чтобы непосредственно проверить гипотезу.
Наконец, новое исследование показывает длительное воздействие естественного отбора на формирование генофонда высокогорных жителей Восточной Азии. Следует отметить, что увеличение частоты аллеля EPAS1 за период времени, от древних жителей из районов Мананг и Мустанг до современных тибетцев, подчеркивает медленное, но устойчивое действие положительного отбора на этот генетический вариант денисовского происхождения.
Будущие исследования позволят лучше понять популяционную историю этого региона, хотя и не только этого!
Liu, CC., Witonsky, D., Gosling, A. et al. Ancient genomes from the Himalayas illuminate the genetic history of Tibetans and their Tibeto-Burman speaking neighbors. Nat Commun 13, 1203 (2022). doi.org/10.1038/s41467-022-28827-2
Вспомогательные источники: Gnecchi-Ruscone, G.A., Jeong, C., De Fanti, S. et al. The genomic landscape of Nepalese Tibeto-Burmans reveals new insights into the recent peopling of Southern Himalayas. Sci Rep 7, 15512 (2017). doi.org/10.1038/s41598-017-15862-z
Ren L, Yang Y, Wang Q, et al. The transformation of cropping patterns from Late Neolithic to Early Iron Age (5900–2100 BP) in the Gansu–Qinghai region of northwest China. The Holocene. 2021;31(2):183-193. doi:10.1177/0959683620941137
Jeong C, Peter BM, Basnyat B, Neupane M, Beall CM, Childs G, et al. (2017) A longitudinal cline characterizes the genetic structure of human populations in the Tibetan plateau. PLoS ONE 12(4): e0175885. doi.org/10.1371/journal.pone.0175885
Ancestral Origins and Genetic History of Tibetan Highlanders Dongsheng Lu, Haiyi Lou, Kai Yuan, Bing Su, Longli Kang, Shuhua Xu doi.org/10.1016/j.ajhg.2016.07.002
Genetic Evidence of Paleolithic Colonization and Neolithic Expansion of Modern Humans on the Tibetan Plateau, Molecular Biology and Evolution, Volume 30, Issue 8, August 2013, Pages 1761–1778, Xuebin Qi, Chaoying Cui, Yi Peng, Xiaoming Zhang, Zhaohui Yang, Hua Zhong, Hui Zhang, et. all doi.org/10.1093/molbev/mst093
#палеогенетика #антропология #генетика #история #тибет #гималаи #тибетцы #история Тибета #археология #ДНК
