Глотание – один из наиболее сложных поведенческих актов. Вовлекая множество элементов на разных уровнях нервной системы в свой процесс, оно задействует еще и области, участвующие в обеспечении дыхания и речи. Акт глотания – тонко и точно координированная головным мозгом последовательность рефлекторных и нерефлекторных (произвольных) движений, обеспечивающих продвижение содержимого полости рта через глотку и пищевод в желудок.
Глотка является местом перекрёста пищеварительного канала и дыхательных путей (что является результатом их общего происхождения), поэтому нормальное глотание не только поддерживает питание организма, но и обуславливает проходимость дыхательных путей для вохдуха.
Во время глотания и проталкивания жидкости и/или пищевого комка изо рта в пищевод происходит реконфигурация глотки из респираторного пути в часть пищеварительного канала. Несмотря на то, что слюна или пища пересекают верхние дыхательные пути сотни раз в день, они фактически никогда не нарушают границ верхних дыхательных путей.
Так глотка представляет собой часть не только пищеварительного, но и дыхательного тракта, понятие «нормальное глотание» включает гарантию проходимости воздуха вследствие безопасного транспорта проглоченного пищевого болюса. Поэтому проявлениям нарушения глотания являются аспирация и дисфония.
Глотание – это естественный процесс, который, как и дыхание, повторяется периодически как в состоянии бодрствования, так и во сне, в основном непроизвольно.
Акт глотания состоит из нескольких физиологических стадий, или фаз:
1. Ротовая (оральная);
2. Глоточная (фарингеальная);
3. Пищеводная (эзофагеальная).
Наличие жидкой и твёрдой пищи в ротовой полости очень важно для процесса глотания, так как глотать при совершенно пустой ротовой полости трудно.
Рассмотрим подробнее каждую фазу глотания.
1. Ротовая (оральная) фаза глотания. Произвольным глотание является только во время ротовой стадии. Её продолжительность обычно составляет 3-10 секунд.
Пища и жидкость поступают в полость рта, губы смыкаются. Во время жевания пища подвергается размельчению и обволакиванию слюной, в результате чего формируется пищевой комок – болюс, который удерживается в передней части рта (между языком. Зубами и твёрдым нёбом). Носовая часть глотки (носоглотк) продолжает оставаться открытой, а изолированность ротовой полости от ротовой части глотки обеспечивается контактом дужек мягкого неба с корнем языка. Жевание связано с двигательной функцией волокон троичного нерва (Vпара черепных нервов), иннервирующих жевательные мышцы. В акте жевания принимают также участи подъязычный нерв (XII пара) и волокна лицевого нерва (VII пара), иннервирующие мышцу, поднимающую корень языка.
Формированию пищевого комка способствует смачивание пищи слюной: при понижении саливации значительно затрудняется как жевание, так и глотание. Произвольными движениями языка хорошо слепленный пищевой болюс перемещается кзади и подталкивается к глотке. При его прохождении через складки зева в момент раздражения мягкого неба (так называемая «триггерная зона») возбуждённые механорецепторы посылают информацию в ЦНС. Дыхание, обычно во время выдоха, прекращается (глотательное апноэ), инициируется глотательный рефлекс, или двигательный фарингеальный паттерн, и начинается фарингеальная фаза глотания.
2. Глоточная (фарингеальная) фаза глотания. Эта фаза длится обычно около 1 секунды. В реализации фарингеальной фазы задействованы языкоглоточный нерв (IXпара черепных нервов), блуждающий нерв (X пара) и добавочный нерв (XI пара).
Двигательный фарингеальный паттерн глотания – это фиксированная последовательность двигательных событий (являющихся одновременно и механизмами защиты дыхательных путей от аспирации), в которой можно выделить три этапа.
Первый этап – разделение носовой и ротовой частей глотки. При этом мягкое небо поднимается, приближается к задней стенке глотки (тем самым увеличивая просвет перед пищевым комком) и с одновременно сокращающимся верхним констриктором глотки (валик Пассавана) образует «небно-глоточный затвор», препятствующий попаданию пищи в нос. Нёбно-глоточный затвор сохраняется в течение почти секунды, но при увеличении размера проглатываемого объёма он сохраняется дольше.
Второй этап – закрытие нижних дыхательных путей. Оно эффективно, если адекватно функционирует несколько двигательных механизмов.
· Сокращение подъязычно-язычной мышцы обеспечивает давление корня языка на надгортанник и превращает последний в «заслонку» входа в гортань.
· Сокращение надподъязычных мышц (шилоподъязычной, подбородочно-подъязычной, двубрюшной, челюстно-подъязычной) поднимает и тянет вперёд подъязычную кость и гортань, опуская надгортанник. Кроме того, подъём гортани обеспечивается щитоподъязычной мышцей.
· Черпаловидные хрящи сближаются и двигаются вперёд, контактируя с надгортанником.
· Смыкаются голосовые складки. Движение надгортанника содействует расширению просвета глотки и даёт направление пищевому комку. Надгортанник в механизме глотания действует пассивно, как нос корабля, направляя пищевой поток в обход голосовой щели. По-видимому, край надгортанника является наиболее чувствительной триггерной зоной для глотания.
Третий этап – очищение глотки, которое облегчается, во-первых, укорочением глотки и уменьшение расстояния, по которому болюсы надлежит перемещаться внутри её полости; во-вторых, последовательными сокращениями констрикторов глотки, закрывающими фарингеальный просвет позади болюса, когда он устремляется вниз. Эта волна очищает все остатки проглоченной пищи. При этом язык остаётся прижатым к нёбу, образуя небно-язычный затвор, препятствующий возврату пищи в рот. Однако фарингеальное очищение невозможно без своевременного открытия верхнего пищеводного сфинктера (за 0,3-0,8 с до приближения пищевого комка). Ещё до поднятия мягкого нёба начинается релаксация этого сфинктера, а его открытие происходит после полной изоляции носовой части глотки, и с момента открытия верхнего пищеводного сфинктера начинается пищеводная фаза глотания.
3. Пищеводная (эзофагеальная) фаза глотания.
Длительность пищеводной фазы при проглатывании жидкости - 2- 4 с, при проглатывании болюса – 7-8 с. В реализации пищеводной фазы, так же как и глоточной, задействованы языкоглоточный нерв (IX пара черепных нервов), блуждающий нерв (X пара) и добавочный нерв (XI пара).
В строении пищевода есть верхнее (фарингеальное) сужение – верхний пищеводный сфинктер и нежнее (диафрагмальное) сужение – нижний пищеводный сфинктер. Во время пищеводной фазы глотания верхний пищеводный сфинктер расслабляется, открывается и пищевой комок поступает в пищевод. Пищевод последовательно сокращается, открывается нижний пищеводный сфинктер, и пищевой комок поступает в желудок.
Верхний и нижний пищеводные сфинктеры предупреждают ретроградное забрасывание пищи и аэрофагию (повышенное заглатывание воздуха во время еды) в процессе дыхания, т.к. остаются закрытыми в период между глотательными движениями. Беспрепятственному следованию пищевого болюса из глотки а пищевод способствует несколько факторов: расслабление верхнего пищевого сфинктера за счёт подавления тонуса крикофарингеальной мышцы, движение гортани вперед и вверх, толчок фарингеальной перистальтической волны и осевое давление самого болюса.Чем больше болюс, тем дольше открыт верхний пищеводный сфинктер.
Вне акта глотания мышцы пищевода находятся в состоянии тонического сокращения. В первый момент глотания одновременно с подниманием пищевода наступает их рассладбение. Вступивший в пищевод пищевой комок вследствие сокращения вышележащих отделов мускулатуры проталкивается в нижележащий участок, находящийся в состоянии расслабления, и так до нижнего пищеводного сфинктера. Это, комбинируюясь с эффектом гравитации, помогает продвижению пищи в желудок.
Концом акта глотания является расслабление нижнего пищеводного сфинктера, возникшее в момент попадания пищи в пищевод. Нижний пищеводный сфинктер остаётся открытым до тех пор, пока перистальтические сокращения не продвинут пищевой комок в желудок.
Таким образом, минимальные условия, необходимые для эффективного и безопасного глотка, - этосохранная функция языка, хорошая защита воздушных путей от пищевого потока и отсутствие помех на крикофарингеальном уровне (т.е. на уровне верхнего пищеводного сфинктера). После глотка у здоровых людей дыхание возобновляется обычно с выдоха.
Нормальное глотание зависит от анатомической и функциональной целостности многочисленных структур и путей центральной и периферической нервной системы. Во время акта глотания нервная система интегрирует мириады импульсов из ротовой полости, глотки, пищевода, дыхательных путей и других структур, что выражается формированием паттернов, запускающих глотательный рефлекс и обеспечивающих безопасность дыхательных путей. В результате пищевой комок быстро и безошибочно направляется изо рта в желудок.
Чёткая последовательность мышечных сокращений обеспечивается участком продолговатого мозга, так называемым центром глотания, который расположен вядре одиночного пути и прилежащими частями ретикулярной формации вблизи дыхательных центров. Рефлекторное глотание обеспечивается работой продолговатого мозга.
Считается, что к отделам коры, участвующим в работе мышц глотки и гортани, относятся нижние отделы передней центральной извилины. Области, которые контролируют и интегрируют многие висцеральные функции – гипоталамус и область вентральной покрышки среднего мозга, - облегчают глотательный рефлекс. Однако роль корковых и подкорковых областей в регуляции глоточной и пищеводной мышечной активности несущественна. Основной центр глотания, ответственный за последовательную активацию специфических пулов мотонейронов, программирующих и контролирующих глотание, находится в нижнем отделе ствола мозга.
Центр глотания связан с дыхательным центром, расположенным в тех же областях продолговатого мозга. Необходимая координация дыхания и глотания для предотвращения проникновения пищи в воздушные пути достигается за счёт глотательного апноэ, которое длится 0,6-2 с. Иными словами, невозможно дышать и глотать одновременно. Кроме того, более низкий порог для подавления дыхания, чем для вызывания глотания, дополнительно защищает от попытки выполнить оба вида деятельности одновременно. Благодаря тесным связям корково-подкорковых и стволовых структур, отвечающих за глотание, сохранении проходимости верхних дыхательных путей для воздуха и обеспечении членораздельной речи становится возможным свободное ведение беседы во время еды.
Если в нижние дыхательные пути всё же попадают инородные вещества, то возникает такой защитных механизм, как кашель, который эффективно очищает траобронхиальное дерево и тесно сопряжен с центром глотания. Кашель стимулируется раздражением чувствительных рецепторов в ротовой и носовой частях носоглотки, гортани и проксимальных сегментах нижнего дыхательного пути. Кашель является непроизвольным рефлекторным актом, замыкающимся на стволовом уровне, но может вызываться и произвольным усилием.
Таким образом, контроль акта глотания является сложным и многокомпонентным процессом, который зависит от огромного количества согласованных нервно-мышечных взаимодействий.
Следующий урок:https://dzen.ru/a/YKddOuO5aQvOBf6P
Дорогие подписчики и новые посетители сайта. Если видео было для вас полезным, поставьте лайк. Помогло вашим близким - поделитесь ссылкой в социальных сетях. Есть вопросы и пожелания - оставляйте их в комментариях.
