В прошлый раз мы остановились на том, что при выходе растений из моря на сушу растения быстро усложнялись, усложнялся и их геном. Эволюция, как обычно, шла методом проб и ошибок. Важнейшей областью таких проб и ошибок стал сам размер генома. Поразительно, но факт: в переходной от водорослей к семенным растениям группе подклассов (плауны + хвощи + папоротники) размер генома у разных видов варьирует в широченном диапазоне: от 100 млн. до 300 млрд. пар нуклеотидов! То же самое мы видим в переходных группах у животных: среди рыб и амфибий.
Двигаться дальше по пути прогресса можно было только «разобравшись» с этим вопросом. Животные и растения «разобрались»: нашли золотую середину. Абсолютное большинство цветковых имеют размер генома в диапазоне от 0,5 до 5 млрд. (в среднем 2,7 млрд.). У высших животных диапазоны еще меньше: 1,3-2,5 млрд. у рептилий, 1,7-2,3 млрд. у птиц (в среднем 2,2 млрд.), 1,4-5,7 млрд. у млекопитающих. Человек, между прочим, располагается ровно посередине последнего диапазона – 3 млрд. пар.
Как выглядят в этой системе голосеменные? Размер их генома варьирует от 2 до 37 млрд. пар, в среднем 16 млрд. Это очень много. Гигантский размер генома голосеменных долго не давался ученым. Подступиться к нему удалось совсем недавно. Только в 2003 г. была завершена работа по секвенированию первого полного генома голосеменных на примере ели европейской, Picea abies. Дело было в Швеции.
Результаты опубликованы: Nystedt B. et al. The Norway spruce genome sequence and conifer genome evolution. Nature 2013, 497: 579-584. О масштабе этой работы говорит хотя бы число авторов. «Nystedt B. et al.» означает Nystedt B. и другие. Так вот, других тут не много и не мало, а 55 человек. Эта работа открыла новый этап в эволюционной и общей геномике растений. Авторы диагностировали у голосеменных новое явление, которое они образно назвали «genomic obesity = геномное ожирение».
Что это значит? Чтобы разобраться, начнем издалека. Во многих случаях важен не столько размер генома, сколько его структура. В эволюции многих растительных групп большое значение имеет полиплоидия, т.е. удвоение, утроение и т.д. целых геномов. При этом количество ДНК в клетке сразу же увеличивается вдвое, втрое и т.д. Это, в основном, позитивное для эволюции явление. У полиплоидов по сравнению с обычными диплоидами активней синтезируются белки, повышается общая пластичность и адаптивность, появляются возможности для диверсификации функций (из двух одинаковых генов один со временем начинает делать что-то другое и полезное).
Среди современных цветковых 50-80% видов (по разным оценкам) – явные полиплоиды. А ведь есть еще много скрытых, у которых полиплоидизация произошла давно, поэтому идентифицируется не так надежно. Лишь у голосеменных полиплоиды – редкость: не более 5% видов, а у хвойных и того меньше – 1,5%. Значит, гигантские геномы у голосеменных появились явно не по этой причине.
Источник рисунка - Alix K, Gérard PR, Schwarzacher T, Heslop-Harrison JS (2017) Polyploidy and interspecific hybridization: partners for adaptation, speciation and evolution in plants. Ann Bot 120(2):183–194
Обратите внимание, что дупликация целого генома, как правило, предшествует важным эволюционным «прорывам»: оно было в начале диверсификации семенных (seed plants) (зета-событие), цветковых (flowering plants) (эпсилон-событие), однодольных (monocots) (тау-событие), двудольных (eudicots) (гамма-событие). В эволюции злаков (Zea, Oryza, Triticum) было две дупликации, сигма- и ро-события: одно до, другое после Cretaceous–Tertiary extinction event = массового вымирания на границе мезозоя и кайнозоя, всем известного как время гибели динозавров.
Дупликации целого генома - важное отличие высших растений от высших животных: у последних ничего такого не известно. Полиполоидизация играла и играет огромную роль в эволюции цветковых. Скорее всего, это один из главных факторов их безоговорочной победы в борьбе за существование. Про голосеменные (gymnosperms) мы этого сказать не можем. На схеме обозначены два случая древней WGD. Оба относятся к хвойным и, как положено, локализованы в основании филогенетических ветвей: (1) семейства сосновые и (2) остальных хвойных. Однако они не вполне доказаны, некоторые исследователи сомневаются в их существовании. Поэтому греческими буквами они не обозначены. Случаи недавней полиплоидизцации также показаны на схеме. Однако этими несколькими случаями, собственно говоря, почти исчерпывается их перечень у голосеменных.
Гигантский геном голосеменных сформировался совсем по-другому. Он на 80 и более процентов состоит из мобильных генетических элементов. Так называются небольшие фрагменты ДНК, которые могут самопроизвольно вырезаться из молекулы или копироваться, а потом вставляться на новое место. Они и составляют большую часть того генетического мусора, который я упоминал выше. На самом деле, это, конечно, некоторое преувеличение.
Польза от них тоже есть, в том числе и для эволюции. Но по большей части это всё-таки балласт. Они накапливались в геноме голосеменных медленно и постепенно. Но за десятки миллионов лет накопилось их очень и очень много. Это и есть тот самый «геномный жир», который обнаружили шведы в геноме ели. Именно они делают геном голосеменных тяжелым, неповоротливым, нединамичным. Голосеменные, увы, плохо умеют от него избавляться. Возможно, в этом главная причина их поражения в борьбе за существование с цветковыми.
В геноме последних, конечно, тоже есть мобильные генетические элементы, но в разумном, полезном для «здоровья» количестве. Цветковые, похоже, изначально имели способность использовать излишки мобильных генетических элементов именно как балласт, т.е. «сжигать» излишний «жир» в своем геноме, «худеть» при необходимости и просто для профилактики. Эта способность относится не только к элиминации лишних мобильных элементов, но вообще к оптимизации размера. Ведь если полиплоидизация – важнейший фактор эволюции цветковых, а другой ее важнейший фактор – компактность генома, то главный принцип эволюции цветковых очевиден: сначала увеличить размер генома, потом «поработать» с ним, сформировать из излишков что-то новенькое и полезное, а от всего ненужного избавиться. Эффективно функционирующий механизм оптимизации размеров генома (“genome downsizing”) – это, возможно, главная причина грандиозного успеха цветковых.
Так что же: голосеменные обречены на вымирание? Есть ли у них шанс сохраниться? Об этом вы узнаете из следующей статьи.
