Материал подготовлен на основании авторской статьи, размещённой на сайте «Главагроном».
Якуткин В.И., Саулич М.И., ФГБНУ Всероссийский НИИ Защиты Растений (ВИЗР)
Фомопсис подсолнечника в России и соседних странах — бывших республиках СССР, распространился повсеместно и в настоящее время представляет серьёзную угрозу по-
севам культуры. Вначале болезнь появилась в Молдавии, затем в Украине, вскоре в России, а затем и в Казахстане.
Фомопсис, как новое заболевание подсолнечника, в России зарегистрирован относительно недавно (Якуткин, 1991). Несколько ранее он обнаружен в других местах бывшего СССР (Богданова и др., 1985). Его вредоносность и распространённость постоянно нарастают в странах, бывших в свое время республиками СССР.
Впервые о заболевании стало известно в США, когда его возбудителем оказался гриб Diaporthe arcti и Diaporthe arctivar на подсолнечнике и некоторых сорняках (Wehmeyer, 1933). Заметное проявление фомопсиса в этой стране отмечено в 1975 году с распространённостью на подсолнечнике до 40% и более (Herr et al.,1983; Laville, 1985).
В Европе фомопсис был зарегистрирован в Югославии в 1960 году. Потери урожая подсолнечника от болезни достигали 100% (Mihaljcevic et al.,1980). По данным югославских исследователей возбудителем болезни оказался гриба Diaporthe (Phomopsis) helianthi
Munt.-Cvet., Mihaljc. & Petrov (Muntanolla-Cvetkovic et al., 1981). В дальнейшем появились предположения, что возбудителем фомопсиса подсолнечника является комплекс видов. В результате появился новый дополнительный перечень видов, якобы являющихся возбудителями фомопсиса подсолнечника.
В настоящее время в международной базе данных представлены два вида возбудителей фомопсиса подсолнечника: Phomopsis helianthi Munt.-Cvet.,Mihaljc. & Petrov (Mihaljcevic et al., 1980) и Diaporthe gulyae Shivas, Thompson and Young (Thompson et al. 2011) [Catalogue of Life, 2019]. Роль последнего патогена в появлении и распространении фомопсиса на подсолнечнике в мире пока не определённа.
Материал и методы исследований
В работе представлены результаты нашей работы с 1989 года и по настоящее время. Диагностические признаки болезни, её учёт, лабораторные исследования материала проведены по опубликованной методике (Якуткин, 1991). Идентификация возбудителя
болезни выполнена согласно известным показателям (Wehmeyer, 1933; Muntanolla-Cvetkovic. et al. , 1981).
Плеоморфность географических популяций гриба Ph. helianthi изучена методом микроскопирования случайных выборок из 40 пораженных образцов подсолнечника в 4-кратной повторности. Оценка патогенности моноизолятов гриба Ph. helianthi проведена в полевых опытах, с выборкой по 30 растений в 3-кратной повторности для каждого образца подсолнечника. Заражённость семян подсолнечника возбудителем болезни изучена в полевых опытах на 15 образцах в 3-кратной повторности, завезённых из разных стран. В лабораторных условиях на питательных средах проведена идентификация заражённости семян заболеванием.
Зараженность семян в полевых опытах исследована на делянках размером 25 м² в 3-кратной повторности. Полевые эксперименты выполнены в Ставропольском крае и в Белгородской области (Вейделевский институт подсолнечника — ВИП) по известной методике (Доспехов,1985). Для подбора эмпирического набора дифференциаторов физиологической расы 1 Ph. helianthi использованы образцы подсолнечника, которые в полевых опытах были инокулированы моноспоровым изолятом патогена в 3-кратной повторности.
Распространённость болезни установлена по результатам наших многочисленных экспедиций в России, Украине и Молдавии. Оценка распространённости фомопсиса в Казахстане выполнена по данным Интернет (Подсолнечник — средства защиты БАСФ, Казахстан, 2016) и сообщениям специалистов. Гидротермические показатели определены по известной методике (Селянинов, 1928).
Картографическое представление проявления фомопсиса на подсолнечнике в странах выполнено в ГИС-технологии комплексом компьютерных программ MapInfo Professional (MapInfo Professional 9.5 USER GUIDE, 2008) и Idrisi 32.11 (Eastman, 1999).
Классификация зональной усреднённой интенсивности проявления болезни (количество поражённых растений) и ожидаемых потерь урожая подсолнечника проведена по указанным градациям (табл.1).
Статистическая оценка результатов исследований выполнена с помощью компьютерной программы Statistica 6.1.
Результаты и обсуждение
Фомопсис подсолнечника в России впервые зарегистрирован в 1990 г. в Ставропольском крае (Якуткин, 1991). Проявление болезни в Центральной Черноземной зоне России нами обнаружено ещё в 1988 году на посевах гибридов Солдор и Санбред, завезённых из
Молдавии. На территории бывшего СССР фомопсис обнаружен в 1985 году в приграничных районах Молдавии и Украины (Богданова и др., 1985). К 1989 году в Молдавии распространённость болезни в очагах достигала 70% (Скрипка, 1989). За период 1988–1989 годов фомопсис проявился на многих посевах подсолнечника в Украине, где скорость его продвижения достигала 80–100 км в год, с усилением интенсивности проявления болезни в десятки раз (Шинкарёв и др., 1991).
Одновременно происходило нарастание распространённости и интенсивности проявления болезни на Северном Кавказе, особенно в Краснодарском крае, где посевы подсолнечника к настоящему времени превышают 500 тыс. га. В агроценозах края сформировался высокий инфекционный потенциал возбудителя болезни, который может привести к эпифитотии заболевания на подсолнечнике (Диденко, 2016). Продвижение фомопсиса на подсолнечнике произошло в Среднем Поволжском регионе, на Урале, в Сибири и далее. Экспансия болезни на его посевах происходит в Казахстане.
Таблица 1. Градации распространённости фомопсиса подсолнечника и ожидаемых потерь урожая на территории России и соседних стран
Исследования заражённых образцов подсолнечника, собранных нами в России, на Украине и Молдавии, показали, что согласно уже известным критериям классификации, возбудителем болезни является гриб Phomopsis helianthi Munt.-Cvet., Mihaljc. & Petrov.,
идентифицированный ранее в Югославии (Muntanolla- Cvetkovic et al., 1981). В онтогенезе подсолнечника заражение патогеном происходит во все фазы развития растений, начиная от корневой системы, далее в фазу всходов и до созревания.
В зависимости от сроков инфекции, симптомы болезни проявляется различно. Наиболее интенсивно болезнь проявляется в фазу полного цветения подсолнечника иногда в начале созревания урожая. На поверхности пораженных стеблей фомопсис проявляется в виде светло-розовых, ярко-оранжевых или ярко-коричневых некрозов. Иногда эти некрозы превращаются в темные некрозы, напоминающие стеблевой фомоз (Plenodomus lindquistii). В период созревания подсолнечника поверхностные некрозы на стеблях преобразуются в светло-серые некрозы, напоминающие стеблевые некрозы пепельной гнили (Macrophomina phaseolina). Инфицированные семянки в корзинках приобретают тёмный или серовато-темный цвет, с возможным присутствием на их поверхности пикнид гриба Ph. helianthi.
На некрозах, в конце вегетации подсолнечника под эпидермисом тканей стеблей формируются плеоморфные пикниды возбудителя фомопсиса. После перезимовки пораженных стеблей подсолнечника, на их поверхности образуются перитеции с сумками, в которых присутствуют аскоспоры. Эмиссия аскоспор из перитециев происходит волнообразно при увлажнении агроценозов при ГТК 1,0–1,2 и средней температуры воздуха от 22 °С до 24 °С (Yakutkin, 1998).
Варьирование симптомов проявления фомопсиса на подсолнечнике явились причиной многочисленных названий этой болезни. Полагаем, что понятным названием болезни
является серая пятнистость стеблей (подсолнечника) или фомопсис.
В жизненном цикле возбудителя болезни в России, как и в других странах присутствуют анаморфная и телеоморфная стадии. В анаморфной стадии он проявляется как плеоморфный вид, в пикнидах которого формируются α-споры и β-споры (рис. 1).
В одних пикнидах на коротких конидиеносцах формируются раздельно только α-споры или β-споры, в других — их комплекс. В телеоморфной стадии, которая появляется в поле
после перезимовки заражённых растительных остатков, образуются перитеции с аскоспорами. Эмиссия аскоспор патогена начинается с середины апреля и до конца мая, а затем вновь интенсивно проявляется в конце июня. Аскоспоры в настоящее время являются основным аэрогенным источником инфекции гриба Ph. helianthi и способствуют интенсивному распространению болезни в агроценозах с подсолнечником.
Концентрация α-спор и β-спор в пикнидах анаморфной стадии патогена, как показали исследования, варьирует в широких пределах в географических популяциях гриба Ph. helianthi (табл. 2).
Таблица 2. Концентрация α-спор и β-спор анаморфной стадии географических популяций гриба Ph. helianthi
Наименьшая концентрация α-спор в пикнидах гриба Ph. helianthi, как следует из таблицы 2, выявлена в Молдавской географической популяции (2,0%). Содержание β-спор в пикнидах этой же популяции оказалось максимальной (95,1%). Наибольшая концентрация α-спор обнаружена в Российской географической популяции патогена (8,0%). Содержание β-спор в Российской и Украинской географических популяциях было сходным и составило 90,0% и 92,0% соответственно. Наибольшая концентрация α- и β-спор в смешанном состоянии в пикнидах гриба Ph. helianthi присутствовала в Украинской географической популяции (5,0%).
Продолжение статьи читайте на сайте «ГлавАгроном».
Узнавайте первыми самые актуальные новости сельского хозяйства России и мира на нашем сайте «ГлавАгроном».