Кто является главными игроками в производительности океана?
Фотоаутотрофы .
В отличие от наземной биосферы, морской фотосинтез в основном проводится одноклеточными организмами, а более распространенные многоклеточные формы структурно гораздо проще, чем сосудистые растения на суше. На протяжении большей части ХХ века считалось, что клетки в диапазоне от ~5 до ~100 мкм в диаметре составляют большую часть биомассы и продуктивности фитопланктона. Этот диапазон размеров в основном состоит из эукариот - организмов, клетки которых содержат сложные мембранно-связанные структуры ("органеллы"), в том числе ядро клетки и хлоропласты. К хорошо изученным формам эукариотического фитопланктона относятся опалосекретирующие диатомы, примнезиофиты (в том числе секретирующие CaCO3 коколитофориды) и органические стенкообразующие динофлагеллаты. Центральная роль этих организмов в ранней океанографической мысли была обусловлена их доступностью с помощью стандартной световой микроскопии.
Только благодаря последним технологическим достижениям более мелкие организмы стали легко обнаруживаться, что коренным образом изменило наше представление о планктоне. В частности, цианобактерии, которые являются прокариотами (не имеющими ядра и большинства других органелл, встречающихся в эукариотах), теперь известны как важные среди фитопланктонов. Первоначально цианобактерии отождествлялись в основном с колониальными формами, такими как Trichodesmium, которые играют важнейшую роль в "фиксации" азота. Однако крупные открытия за последние тридцать лет выявили преобладание в мировом океане одноклеточных цианобактерий диаметром от ~0,5 до ~1,5 мкм. В настоящее время признано, что два цианобактериальных рода - Синекокс и Прохлорококк - доминируют в численности фитопланктона и биомассе в бедном питательными веществами тропическом и субтропическом океане. Кроме того, новые методы, как микроскопические, так и генетические, выявляют ранее недооцененное разнообразие меньших эукариот в открытом океане.
Картирование экологических и биогеохимических функций на генетическое разнообразие фитопланктона является активной областью в биологической и химической океанографии. Основываясь на наблюдениях, а также на теории, считается, что меньший фитопланктон, такой как одноклеточные цианобактерии, доминирует в регенерированной продукции во многих системах, в то время как более крупные эукариоты, по-видимому, играют более важную роль в новой продукции.
Гетеротрофы
Подобно тому, как когда-то считалось, что в фитопланктоне доминируют крупные эукариоты, долгое время считалось, что многоклеточный зоопланктон ≥ 200 микрон доминирует в гетеротрофии - прототипом служат мелкие ракообразные, известные как копеподы. Теперь известно, что в гетеротрофии часто доминируют одноклеточные эукариоты ("микрозоопланктон" от ~1 до ~200 мкм) и бактерии (от ~0.3 до ~1 мкм), последние проводят большую часть органического разложения углерода в океане.
Пищевой источник данной формы зоопланктона, как правило, определяется его размерами: микрозоопланктон выпасается на прокариотах, а более мелкие эукариоты и многоклеточный зоопланктон выпасается на более крупных эукариотах, как фитопланктоне, так и микрозоопланктоне. Из-за их относительной физиологической простоты, микрозоопланктон считается высокоэффективным пастбищным материалом, который сильно ограничивает накопление биомассы их добычи. Напротив, многоклеточный зоопланктон, поскольку он обычно имеет более сложную жизненную историю, может отставать от пролиферации своей добычи, что позволяет ему цвести, а иногда и вовсе избегать хищничества и тонуть напрямую. Многоклеточный зоопланктон также часто облегчает производство тонущего органического вещества, например, за счет производства копеподами фекальных гранул.
Влияние разнообразия на производительность
Разнообразие планктона взаимодействует с условиями окружающей среды открытого океана, влияя на продуктивность более крупной экосистемы. В бедном биогенными веществами тропическом и субтропическом океане (маленькие) цианобактерии имеют тенденцию к численному доминированию, возможно, потому, что они специализируются на поглощении биогенных веществ в низких концентрациях. Малый фитопланктон имеет большее отношение площади поверхности к объему, чем большой фитопланктон. Большая пропорциональная площадь поверхности способствует поглощению питательных веществ через границу клетки, что является критическим процессом, когда питательных веществ не хватает, что, вероятно, объясняет, почему малый фитопланктон доминирует над биомассой в океане, бедном питательными веществами. Микрозоопланктон эффективно пасует эти маленькие клетки, предотвращая непосредственное накопление и погружение их биомассы. Более того, у этого одноклеточного микрозоопланктона отсутствует желудочно-кишечный тракт, поэтому они не производят фекальных гранул, которые представляют собой основной механизм экспорта. Вместо этого в верхних слоях океана остается любое остаточное органическое вещество, которое может быть разложено бактериями. В целом, выпас микрозоопланктона из биомассы фитопланктона приводит к реминерализации большей части содержащихся в нем питательных веществ и углерода в поверхностном слое океана и, таким образом, увеличивает рециркуляцию по отношению к экспорту органического вещества.
Эта очень эффективная рециркуляция поднимает АЭС по отношению к NEP, давая низкое соотношение NEP:NPP (~0.05-0.3) в системах с низким содержанием биогенных веществ. Напротив, более крупный фитопланктон, такой как диатомовые, часто доминирует в богатом биогенными веществами полярном океане, и они могут быть непосредственно выпасаны многоклеточным зоопланктоном. При адекватном быстром росте, превышающем скорость выпаса этих зоопланктонов, диатомовые могут иногда накапливаться до высоких концентраций и производить обильный тонущий материал. Кроме того, зоопланктон экспортирует органическое вещество в виде фекальных гранул. В этих продуктивных системах менее интенсивная рециркуляция в верхних слоях океана приводит к тому, что соотношение NEP:NPP часто близко к 0,5.
