Найти тему

Иран — история и генетическое разнообразие населения

Оглавление

Иранское нагорье расположено на перекрестке древних человеческих миграций, ещё со времён расселения современных людей из Африки. А различные доисторические памятники на иранском плато указывают на существование древних культур и поселений ещё с восьмого тысячелетия до н. э. и ранее. Оказывая сильное культурное влияние на соседние регионы, Иран также неоднократно получал миграционные притоки в течение последних тысячелетий, включая и последовательную миграцию на юг групп носителей индоевропейских языков, в том числе скифов, мидян и персов, а также представителей других языковых групп, как арабское вторжение в VII веке н. э. и более поздний приток тюркоязычных народов из Центральной Азии. С момента появления кочевых племен на волне тюркской иммиграции с 11-го века, мобильность на большие расстояния была основной характеристикой Ирана.

В результате миграций, внутренних расколов, смешений и других процессов, современное иранское население включает многочисленные этнические, религиозные и языковые группы, в том числе персов — 65%, иранских азербайджанцев — 16%, курдов — 7%, луров — 6%, арабов и белуджей — по 2%, туркменов — 1%, кашкайцев и других тюркоязычных групп около 1%, а также армян, ассирийцев, грузин, евреев, гилянцев, зороастрийцев, менее 1%, и других, хотя их пропорции в разных источниках варьируются. А носители индоиранских языков и диалектов, персидского, курдского, пашто, лурского и белуджского, значительно превосходят по численности носителей тюркских и семитских языков.

Краткая история

В начале 2-го тысячелетия до н. э. Иран был населен популяциями с различным языковым фоном. Эламиты жили на юге гор Загрос и прилегающих к ним прибрежных равнинах, недокументированные языковые сообщества процветали в оазисах восточного Ирана и в бассейне реки Гильменд, а для многих других регионов нет доказательств языковой принадлежности их населения. В это время зафиксирован первый приток носителей протоиндоарийского языка, параллельно с хурритскими группами Митанни в высокогорных долинах Северо-Западного Ирана и на равнинах Северной Сирии. Кстати эти языки не стоит путать с хурритским. Но мозаика изменилась во 2-й половине 2-го тысячелетия до н. э., когда на севере Ирана начали появляться группы, говорящие на западных индоевропейских / индоиранских языках, которые в дальнейшем разделились на разные группы. Их происхождение можно лишь гипотетически реконструировать, поскольку археологические культуры не оставили письменных свидетельств и не могут быть напрямую связаны с какой-либо языковой группой. Лингвисты использовали заимствования, которыми обмениваются индоиранские и уральские языки, чтобы реконструировать наиболее вероятный сценарий происхождения носителей языков. Возможно на юге современной РФ, между Украиной и Казахстаном или на территории Казахстана. По одной из версий это могли быть представители андроновской культуры, во 2-м тысячелетии до нашей эры. Однако, поскольку андроновский след не найден вдоль предполагаемого маршрута миграции индоиранских языков в Иран, эта гипотеза пока не может быть положительно подтверждена. По другим версиям это могла быть катакомбная культура Северного Причерноморья второй половины III тыс. до н. э. Споры продолжаются. Однако в 1-м тысячелетии до н. э. иранские языки уже были распространены по всему южному и западному Ирану и в значительной степени поглотили местных предшественников, таких как эламитов.

К первому тысячелетию до нашей эры киммерийцы, сарматы и аланы заселили степи к северу от Черного моря, а мидяне, персы, бактрийцы и парфяне заняли западную часть иранского плато. Другие племена стали селиться на восточной окраине и далее, на горной границе северо-западной части индийского субконтинента и на северном побережье Индийского океана — Белуджистане.

Современная территория Ирана была занята мидянами в центральном и северо-западном районах, персами в юго-западном и парфянами в северо-восточном и восточном районах. В VI веке до н.э. персидский царь Кир II Великий, основал Империю Ахеменидов — Первую Персидскую империю, которая занимала территории от реки Инд до Эгейского моря и от Нила на юге до Закавказья на севере, охватывая исключительное этнокультурное разнообразие. А древнеперсидский язык, стал визитной карточкой империи Ахеменидов.

-2

Империя распалась через два столетия (к концу IV века до н. э.) благодаря Александру Македонскому. А после его смерти большая часть бывшей территории империи попала под власть эллинистического Египта и Селевкидского государства.

Во 2 веке до н. э. Северо-Восточная Персия была захвачена парфянами, которые основали империю, простирающуюся от Евфрата до Афганистана. Из-за своего расположения на Шелковом пути, соединяющем Римскую Империю и династию Хань в Китае, она быстро стала центром торговли и коммерции. Как раз при Парфянской империи, ко второму веку до нашей эры, иранские элиты центрального плато вернули себе власть. На смену парфянам пришла империя Сасанидов, положив начало одному из самых важных и влиятельных исторических периодов Персии. Впоследствии Иран был захвачен несколькими народами, такими как арабы, монголы и турки-османы. Мусульманское завоевание Персии в 651 году привело к введению суннитского ислама с последующим упадком зороастрийской религии, которая все еще сохраняется в некоторых общинах в разных частях Ирана, особенно в Тегеране и Йезде.

-3

Халифы создали военные посты и администраторов в Иране, тем самым содействуя иммиграции арабских поселенцев. А в XI веке начался процесс проникновения в Иран тюрков: первыми тюркскими племенами, появившимися в Иране, были сельджуки, которые разгромили правящую в восточном Иране династию Газневидов и сформировали гибридную тюрко-персидскую культуру. В последствии тюркские племена быстро распространились по обширным районам Северного Ирана. Тюркское влияние на Иран возросло в 13 веке в результате катастрофического монгольского нашествия под предводительством Чингисхана против Хорезма (1219-1223), а его внук Хулагу завершил завоевание Ирана и сопредельных стран, что привело к гибели и вытеснению части оседлого населения. Во времена империи Тимуридов (1370-1507) начался частичный отток тюркских племен из Сирии и Анатолии в Иран. Сефевиды, перенесшие свою столицу в Исфахан (1501-1722), ввели шиитский ислам в качестве ведущей религии и изгнали многих зороастрийцев. А кочевые племена, жившие на западной периферии империи, включая белуджей, были переселены на юго-восток. Депортации племен стали средством подавления восстаний со времен правления шаха Персии Аббаса I (1588-1629). Афганские племена завоевали Исфахан в 1722 году, и в последующие десятилетия наблюдалось разделение власти между конкурирующими региональными правителями вплоть до восстания Каджаров к концу 18-го века. 19-й век считается "пиком" межплеменных беспорядков, из-за налоговых законов, которые требовали оседлости. А эпидемии чумы и холеры опустошали обширные территории еще до того, как в результате сильного голода в 1870/71 г. погибло минимум 20% населения. Каджары были свергнуты в 1925 году Резой Пехлеви, который продолжал попытки расселить кочевые племена до Второй мировой войны. Его сын Мохаммед Реза Пехлеви тридцать пятый и последний шах Ирана был свергнут во время Исламской революции в Иране 1979 года и бежал в Каир, где на следующий год умер, а в Иране была основана исламская республика.

-4

В целом это непрерывное вторжение народов с различным происхождением и культурой создало интересную смесь различных этнических групп и этнических образований на основе самоопределения, говорящих на различных индоиранских, семитских и тюркских языках и включающих арабов, армян, ассирийцев, азербайджанцев, белуджей, жители Бендер-Аббаса, гилянцев, курдов, луров, мазендеранцев, персов, островитян Кешма, туркменов, зороастрийцев и групп так называемых афро-иранцев, которые могли быть результатом работорговли с Занзибаром.

Основные этнические группы Ирана

Группы, включенные в исследования, идентифицируют себя как члены отдельных этнических групп, имея в виду общую родословную, язык и территорию. Как уже показал краткий обзор, эти идентификации остаются социальными конструкциями, которые затмевают исторические сложности и пустоты знаний в историографии групп.

-5

Иранские персы

-6

Это самая многочисленная этническая группа, говорящая на индоиранском фарси. Первоначально они были кочевниками и скотоводами, населявшими западное Иранское нагорье. Из провинции Фарс они распространили язык и культуру на другие части нагорья, поглощая местные иранские и неиранские группы. Этот процесс ассимиляции продолжался также во время греческого, монгольского, турецкого и арабского нашествий. Древнеперсидский народ в первую очередь характеризовался зороастризмом. После исламизации, шиизм стал главной доктриной всего иранского народа. Они населяют центральную и восточную части Ирана, включая 4 основные остана: Тегеран, Исфахан, Керман, Йезд и остан Фарс.

-7

Гилянцы, мазендеранцы и систанцы считаются очень близкими родственниками персов и фактически часто рассматриваются как одна группа.

Азербайджанцы в Иране

Азербайджанцы в основном мусульмане-шииты являются самой многочисленной этнической группой в Иране после персов. В Иране они в основном проживают на территории Иранского Азербайджана, историко-географической области на северо-западе Ирана в районе, охватывающем Каспийское море на востоке и озеро Урмия на Западе, регион граничит с Азербайджанской Республикой на севере.

Азербайджанская Республика и одноимённая историко-географическая область были перекрёстком для человеческих миграций в течение тысяч лет. Ранее доминирующим языком был азери, по крайней мере, до 17-го века, но с 11-го века количество говорящих уменьшалось из-за тюркизации области. А во время монгольского нашествия 13-го века, большая часть вторгшихся армий состояла из тюркских племен, что усилило их влияние в регионе, но они генетически "растворились" в превосходящем местном населении.

-8

Генетически азербайджанцы обычно группируются с западными турками или сельджуками, которые начали первую тюркскую миграцию в Иран, а также вместе с узбеками и туркменами, но это не основное их происхождение, так как местное население приняло тюркский язык, а затем и частично смешалось с прибывающими тюркскими группами, но из-за незначительного количества мигрантов, этот вклад был слабым и больше повлиял на язык и культуру. А в составе более древнего населения до тюркизации были представители Кавказской Албании и Атропатены. Преимущественно это были ираноязычные народы со смесью разных групп и в разных пропорциях, включая киммерийцев, массагетов, скифов, а также тюркоязычных хазар, булгар, огузов и печенегов. Но азербайджанцы с Кавказа, несмотря на их предполагаемое общее происхождение с иранскими азербайджанцами, по мтДНК ближе к другим иранцам, например, к персам, чем к иранским азербайджанцам. А иранские азербайджанцы в свою очередь генетически близки к иранским курдам.

Иранские курды

-9

Говорят на различных языках, принадлежащих к иранской ветви индоевропейской семьи языков. Они преимущественно проживают на северо-западе и западе Ирана вблизи границ с Турцией и Ираком (Курдистаном), а также в северо-восточной провинции Хорасан. Предыстория курдов малоизвестна, но считается, что они объединяют ряд более ранних племенных или этнических групп.

Луры

-10

Это одна из основных иранских этнических групп, до 20-го века большинство луров были кочевниками-скотоводами. Они говорят на языке индоиранской языковой группы и населяют центральную и южную часть гор Загрос. Их происхождение может восходить ко времени до миграции индоевропейцев в Иран, когда там жили другие группы, называемые эламитами и касситами. Современные луры, как и курды, представляют собой смесь аборигенных групп и мигрировавших индоиранцев, от которых, как считается, они отделились. В последнее время подавляющее большинство луров поселилось в городских районах, хотя кочевые племена сохранились.

Арабы в Иране

-11

Главной объединяющей чертой этой группы является семитский арабский язык, они в основном проживают в Хузестане на юго-западе Ирана, где они сохранили свою идентичность, вероятно, также благодаря непрерывному притоку арабоязычных групп в провинцию с 16 по 19 век. Арабы также расселены вдоль побережья Персидского залива, в центральном и восточном Иране. Заселение арабских племен в Иране по-разному засвидетельствовано со времён сасанидов в 7 веке и связано с процессом исламизации Персии, приведшим к упадку зороастрийской религии. Но со временем эти популяции перемешались с другими этническими группами из тех же регионов, такими как персы, тюрки и луры.

Иранские белуджи

-12

Белуджи живут в остане Систан и Белуджистан, а также в Афганистане, Омане и Пакистане, говорят на белуджском, иранском языке северо-западной группы. Белуджи мусульмане-сунниты, в отличие от персов Систана, которые являются приверженцами шиитского ислама. Эта группа, вероятно, является потомковой древних мидийских и персидских племен, пришедших со стороны Каспийского моря и впервые поселившихся в северной Персии. Исторически их миграция из Северо-Западного Ирана засвидетельствована в период Тимуридов с 1370 по 1507 год.

Иранские систанцы

Они проживают в Систане, представляющем северную часть остана Систан и Белуджистан, который граничит с Афганистаном на севере и востоке, и озёрами Хамун на Западе. Они говорят на иранском языке, классифицируемом как западный белуджский, а их происхождение прослеживается до северо-западного региона Ирана.

Иранские туркмены

-13

Иранские туркмены говорят на тюркском языке и проживают в междуречье Атрека и Горгана на восточном побережье Каспийского моря в остане Голестан, на севере Ирана, граничащем с Туркменистаном. Туркмены имеют среднеазиатское происхождение и отличаются от других этнических групп внешним видом, языком и культурой.

Иранские гилянцы и мазендеранцы

-14

Иранские гилянцы и мазендеранцы, также называемые каспийцами, тесно связаны между собой. Они проживают в Северном Иране, вокруг города Решт и на южном и юго-восточном побережье Каспийского моря, хотя считается, что они происходят с Южного Кавказа. Гилянцы и мазендеранцы говорят на языке северной ветви западноиранских языков, их языки, также содержат много общих слов с персидским и курдским языками, принадлежащих к различным ветвям иранских языков.

Жители островов Персидского залива

-15

Обособленное положение жителей островов привело как к изоляции от популяций материкового Ирана, так и к воздействию потенциальной примеси благодаря контактам с моряками и африканскими рабами, которые поступали в Иран до 1848 года.

Армяне в Иране

-16

Армения исторически соответствовала региону, характеризующемуся тремя озерами. С завоеванием Александра Македонского, Армения стала частью Македонской империи, вступив в контакт с европейской цивилизацией. Армяне были насильно переселены в глубь Персии в 1603 году из восточной части Армянского царства Аббасом I, и нынешняя община представляет собой христианское меньшинство, насчитывающее от 70 до 200 тыс. человек, которые в основном проживают в Тегеране и квартале Нор-Джуга Исфахана.

Ассирийцы

-17

Народ говорящий на западносемитских языках и ​​представляющий вторую христианскую общину в Иране. В настоящее время они представляют меньшинство и населяют преимущественно западную часть Иранского Азербайджана. Община также существует в Тегеране, а возникла она в начале прошлого века с возвращением ассирийских беженцев из Ирака, куда они бежали во время Первой мировой войны. Но на пике Новоассирийского царства с 911 по 609 год до н. э. они играли важную роль, контролируя западную часть царства, включая Мидию, Персию, Элам и горы Загрос. Их предки относятся к древнейшим ближневосточным группам с корнями в Плодородном полумесяце и месопотамской цивилизации. С падением Новоассирийского царства и приходом к власти персов, ассирийцы оставались в северо-западном Иране в течение сотен лет, где они, как и армяне в силу своих религиозных и культурных традиций почти не смешивались с другими группами. Таким образом, иранские ассирийцы и армяне являются хорошими представителями древнего ближневосточного населения.

Зороастрийцы

-18

Это самая древняя религиозная община в Иране, а первыми последователями зороастризма были протоиндоиранцы. С исламскими вторжениями они подверглись преследованиям и теперь существуют как меньшинство в Иране.

Предыдущие генетические исследования

Поскольку Иран расположен в поясе стран, где широко практикуются родственные браки, иранские образцы занимают видное место в исследованиях, связанных с болезнями, облегчая идентификацию генов, участвующих в редких аутосомно-рецессивных заболеваниях. Тем не менее, уровни кровного родства не являются однородными среди иранского населения. Также исследования отдельных образцов древней ДНК от раннего неолита до медного века Ирана показали наличие сильно отличающихся популяций, которые не были предками европейцев, но, как и образцы из гор Загрос, демонстрировали некоторое сходство с зороастрийцами. Более региональные исследования по Ирану, основанные на однополых маркерах, таких как гаплогруппы Y-хромосомы и мтДНК, а также короткие тандемные повторы (STR), подтвердили высокую степень генетического разнообразия иранской популяции. Эти исследования показали, что соответствующие вариации имеют преимущественно западно-евразийское происхождение, с ограниченным вкладом восточной Евразии, Южной Азии и Африки, что наиболее ярко выражено в южноиранских провинциях. Эти исследования также показали древний и недавний поток генов между Ираном и Аравийским полуостровом, а также удивительно тесную связь между персами и иранскими тюркоязычными кашкайцами и в целом высокие уровни вариации, сопоставимые с таковыми на Южном Кавказе, в Анатолии и Европе. Все эти наблюдения подтверждают идею о том, что Иран является перекрестком человеческих миграций. Примечательно, что исследование по армянам, расположенным к северу от Ирана, также предполагало наличие многочисленных примесей и общую роль моста между различными географическими регионами.

-19

Используя данные генома или экзома в целом, в ряде исследований были проанализированы образцы популяций из соседних стран, которые можно считать представителями для этнических групп в Иране. В исследовании, включавшем 156 человек из Катара, сообщалось, что они представляли три различные группы, причем одна демонстрировала сильную близость к персам. Исследование 22 кувейтцев с персидским происхождением выявило сравнительно высокий уровень генетического разнообразия для неафриканской популяции, что можно объяснить прошлыми событиями, связанными с примесями. Исследование 43 человек, принадлежащих к па́рсам, зороастрийской религиозной общине в Индии и Пакистане, продемонстрировало более близкое генетическое родство с сегодняшними иранскими и кавказскими популяциями, чем с южноазиатскими популяциями, но, что весьма примечательно, они показали еще большее сходство с образцами древней ДНК из неолитического Ирана по сравнению с современными иранцами. Что согласуется как с историческими данными о миграции на юг, вызванной арабским вторжением в Иран 7-го века, так и с более поздними событиями смешения с современным иранским населением. Эти результаты были дополнены данными о повышенной однородности и датировке прошлых событий смешения в последующих образцах иранских и индийских зороастрийцев. Анализ 24 калашей, говорящих на языках дардской группы индоиранских языков, популяции, изолированной в Гиндукуше, Афганистана, показал чрезвычайно дрейфующую древнюю североевразийскую популяцию, которая также внесла свой вклад в европейское и ближневосточное происхождение. После отделения от других популяций Южной Азии, калаши сохраняли низкий долгосрочный эффективный размер популяции и не испытывали заметного потока генов от своих географических соседей в Пакистане или от других существующих евразийских популяций. Среднее время расхождения между калашами и другими популяциями, в настоящее время проживающими в этом регионе, было оценено в 11,8 тыс. лет. Также, недавнее исследование, ограниченное данными экзома, объединило 87 иранских и 136 пакистанских образцов и продемонстрировало их глубокое или изолированное положение по сравнению с другими популяциями из Магриба или Северной Африки к западу от Египта и с Аравийского полуострова благодаря Турции.

Гаплогруппы Y-хромосомы в выборке Ирана (предыдущие исследования)

Анализ 88 маркеров Y-хромосомы у 938 человек, из предыдущих исследований, принадлежащих к 15 этническим группам из 14 иранских провинций, позволил идентифицировать 65 различных линий Y-хромосомы. Они принадлежат к 15 основным гаплогруппам: B, C, D, E, F, G, H, I, J, L, N, O, Q, R и T, наиболее частыми из которых являются J (31,4%), R (29,1%), G (11,8%) и E (9,2%), с большими различиями по частотам и субкладам, наблюдаемым среди провинций и этнических групп.

-20

В целом иранское население характеризуется очень высоким разнообразием гаплогрупп, с максимальным значением у персов и минимальным у арабов Хузестана и туркменов из Голестана.

-21

Гаплогруппа J

-22

Гаплогруппа J преобладает в Иране, где наблюдаются оба её субклада, J2-M172 и J1-M267. Самые высокие её частоты зарегистрированы в популяциях, расположенных вдоль юго-западных берегов Каспийского моря и вдоль гор Загрос. Исключительно высокая частота встречается у белуджей Систана и Белуджистана, что согласуется с их вероятным происхождением из районов Каспийского моря.

J1-M267 не превышает 10% в большинстве исследованных иранских образцов, а среди исследованных групп: персы (11,4%), зороастрийцы из Йезда (11,7%), гилянцы (12,5%), ассирийцы Иранского Азербайджана (17,9%) и в Хузестане (33,4%). Соотношение двух субгаплогрупп, J1-Page08 и J1-M26*, сильно варьирует, поскольку J1-M267* практически ограничен северо-западными иранскими группами, а J1-Page08 в основном наблюдается в популяциях, живущих ниже пустынь Деште-Кевир и Деште-Лут, субклад достигает частоты в 31,6% в арабской группе из Хузестана на границе с южным Ираком.

J2-M172 является основной иранской гаплогруппой (22,5%), и почти полностью, на 92,9%, представлена ​​субкладом J2a-M410.

Большинство хромосом M410 являются J2a-Page55 и в основном представлены субкладами M530, M47 и M67. В частности, J2a-M530 демонстрирует высокие частоты у зороастрийцев Йезда (17,6%) и Тегерана (15,4%), а также и у персов Йезда (17,0%).

J2a-M47 достигает частот: у зороастрийцев Йезда (8,8%), у мазендеранцев, хузестанцев и персов (∼7%), в то время как у ассирийцев останов Ирана - Западный Азербайджан, Систан и Белуджистан, в Тегеране и Хормозгане, кроме групп острова Кешм, он отсутствует.

J2a-M92 наблюдался в остане Систан и Белуджистан (12,5%), тогда как парагруппа J2a-M67* была определена в основном у армян Тегерана (8,8%).

А вот субклад J2a-M68, зафиксированный в Ираке у представителей Ирана не наблюдался.

Внимание! Далее речь о парагруппах, название одинаковое, но они отличаются.

Парагруппа J2a-M410*, встречается с частотой около 7% в Хузестане, Мазендеране и Хорасане, и составляет 2,8% от общей выборки.

J2a-Page55*, наблюдаемая с частотой 6,6% в Центральной Анатолии, у иранских образцов составляет 4,8%.

А парагруппа J2-M172*, обнаруженная у соседних иракских болотных арабов с частотой 3,5%, в Иране обнаружена только у одного человека из Хузестана.

Гаплогруппа R

-23

Гаплогруппа R в Иране в основном представлена ​​субкладами R1a-M198 и R1b-M269, тогда как гаплогруппа R2-M124 редко встречалась, около 2,8% от общей выборки. Все гаплогруппы Y-хромосомы R1a принадлежат к парагруппе M198 с частотами в диапазоне от 0% до 25%. При этом, субклад M458, наблюдаемый в Европе, в частности у балто-славян и субклад M434, как в Пакистане не обнаружены в образцах из выборки.

Гаплогруппа R1b-M269 демонстрирует максимальную частоту у ассирийцев (29,2%, в среднем по останам Тегеран и Западный Азербайджан). Высокие значения также наблюдаются у армян из Тегерана и Лурестана (около 24%).

За исключением пяти хромосом, принадлежащих парагруппе R1b-M269 и трех хромосом субклада R1b-M412, все Y-хромосомы M269 принадлежали к ветви R1b-L23.

Гаплогруппа G

-24

Гаплогруппа G в выборке представлена субкладами G1-M285 и G2a-P15.

G1-M285, встречается с частотой 1,8%, а G2a-P15 встречается от 0% в остане Систан и Белуджистан до 19,3% у арабов Хузестана.

Гаплогруппа E

-25

Гаплогруппа E в Иране представлена ​​в основном субкладами E1-M123 (3,7%) и E1b-M78 (3,0%). M123 почти полностью характеризуется подгруппой M34 и достигает самой высокой частоты (13,6%) в Курдистане.

Парагруппа M78 присутствует в Лурестане (9,8%), E1b-V13 (5,9%) и E1b-V22 (2,9%) в зороастрийцах Йезда.

Стоит отметить наличие в Иране, специфических гаплогрупп для Африки (три из которых относятся к E2-M75 и 17 к E1b-M2) в Юго-Восточном Иране.

Генетика и лингвистика

Корреляция между генетической и лингвистической близостью популяций часто считается правилом, в то время как замена языка обычно рассматривается как исключение из правила совместной эволюции.

Хотя такие утверждения неоднократно оспаривались. Доказательств такой корреляции в Европе достаточно, включая и распространение индоевропейских языков в Европе, по данным древней ДНК. Углубленные исследования в других частях света обнаружили некоторую взаимосвязь языкового рассеяния с Y-хромосомными линиями, хотя и не во всех частях.

-26

Кроме того, также были отмечены некоторые примеры потока генов по мужской линии через основные языковые барьеры. Более раннее исследование уже указывало на тесную генетическую связь между группами, говорящими на семитских и индоевропейских языках в Иране.

Исследования на территории соседних Армении и Азербайджана выявили свидетельства смены языка, возможно, этому способствовало смешение нескольких исходных популяций в бронзовом веке. Армяне, говорящие на индоевропейском языке и тюркоязычные азербайджанцы были более тесно связаны генетически с другими популяциями Кавказа, которые говорят на кавказских языках, чем с другими индоевропейскими или тюркскими группами, соответственно. И хотя результаты мтДНК показывают, что кавказские группы генетически более тесно связаны с европейскими, чем с ближневосточными, напротив, по Y-хромосоме они генетически более тесно связаны с Ближним Востоком, чем с Европой. А 29% армянского происхождения может быть связано с популяцией, которая лучше всего представлена ​​европейцами неолита.

Армяне и азербайджанцы, таким образом, демонстрируют языковые замены, возможно, посредством доминирования элит, в которых участвовали, преимущественно, мужчины-мигранты.

Результаты

В новом исследовании представлен анализ геномного разнообразия одиннадцати этнических групп Ирана, включающий более тысячи неродственных представителей, с учётом их отношения друг к другу, а также к глобальным и местным, "эталонным популяциям". Помимо этого, образцы сравнивались с выборками из последних региональных исследований, а также с 798-ю образцами древней ДНК.

-27

Кроме того, исследованные группы были стратифицированы по этнической принадлежности, уровню кровного родства, распределению гомозиготных и скопированных участков, а также по вариациям числа копий генов. Помимо этого, рассматривалась связь между языком и генетической близостью.

Отчетливое генетическое разнообразие

Одиннадцать исследованных иранских этнических групп отличались ярко выраженной и существенной генетической неоднородностью. Семь групп - иранские арабы, азербайджанцы, курды, гилянцы, мазендеранцы, луры и персы сильно перекрывались в их общем аутосомном разнообразии в анализе, предполагая существование центральноиранского кластера.

-28

Остальные четыре группы - иранские белуджи, островитяне Персидского залива, систанцы и туркмены представлены как сильно смешанные группы с вкладом различных предковых популяций, хоть всегда и с ориентацией на центральноиранский кластер, но разительно отличаясь от него и друг от друга, за исключением белуджей и систанцев, которые частично перекрывались. В глобальном масштабе, популяции центральноиранского кластера тесно сгруппированы с европейцами, в то время как иранские туркмены показали сходные, но отчетливые степени примеси по сравнению с другими южноазиатскими популяциями.

-29

Эта степень была менее выражена для белуджей, систанцев и жителей островов Персидского залива, причем последние демонстрировали четкую ориентацию на африканцев к югу от Сахары и совместную локализацию с многочисленными латиноамериканскими образцами. Примечательно, что иранские арабы в настоящее время демонстрируют некоторую отстраненность от центральноиранского кластера в сторону населения стран к югу от Сахары.

Локальное сравнение иранцев центральноиранского кластера подтвердило их отчетливое генетическое разнообразие по сравнению с другими географически близкими популяциями. Интересно, что относительное генетическое расположение иранских этнических групп отражало их географическое положение на стыке между Южной и Центральной и Западной Азией, Кавказом, а также близость к Северной Африке.

-30

Иранские белуджи и систанцы группировались с пакистанскими и другими южноазиатскими популяциями или рядом с ними, тогда как иранские туркмены располагались рядом с центральноазиатскими популяциями. Иранские арабы, казалось, отличались от других арабских народов в Западной Азии и Северной Африке. Кроме того, зороастрийские образцы расположены как неотъемлемые члены центральноиранского кластера в отличие от жителей островов Персидского залива и иранских туркменов.

Генетический состав и происхождение иранских этнических групп

Анализ примеси подтвердил существование предполагаемого центральноиранского кластера и указал на существование отчетливого иранского родового компонента.

-31

При анализе 11 иранских групп только семь из центральноиранского кластера характеризовались одной преобладающей родословной и незначительно изменяющимися пропорциями для трех предковых групп, в то время как остальные четыре различались по степени смешения с различными предковыми популяциями.

-32

Еще более поразительно, что анализ глобального набора данных дал три популяции предков, которые существенно способствовали формированию 11 иранским группам. Одна из предковых популяций была у всех исследованных групп (окрашена синим цветом), а другая у всех групп, за исключением жителей островов Персидского залива (окрашена светло-зеленым), которые отличались наличием другой доминирующей популяцией предков (окрашенной в светло-синий цвет). Региональное сравнение подтвердило уникальный состав иранских этнических групп.

-33

Моделирование иранцев как результат смешения между парами популяций, указало на местное формирование групп центральноиранского кластера за исключением туркменов. В то время как систанцы, по-видимому, постоянно смешивался между группами центральноиранского кластера, Южной Азии и, в меньшей степени с представителями ханьцев из Южного Китая, а у туркменов были компоненты из групп центральноиранского кластера, Африки, Европы, Восточной Азии и в меньшей степени из Южной Азии. Жители островов Персидского залива, а также белуджи включали ограниченный африканский компонент, но никакого явного притока других групп, кроме центральноиранского кластера, не наблюдалось.

Пространственно-временные связи современных и древних образцов ДНК из Ирана

При сопоставлении современных образцов с опубликованными древними образцами ДНК различных временных слоев из Ирана и за его пределами, чтобы проследить пространственно-временные перемещения человеческих популяций, исследователи не нашли признаков существенных миграций в группы центральноиранского кластера, за исключением кавказских популяций в течение неолита и бронзового века. Где представители Кавказа представлены либо в качестве источника, либо в качестве мигрантов. А вклад людей из степи, по-видимому, был слабым и ограничивался бронзовым веком или ранее.

-34

В целом, группы центральноиранского кластера, по-видимому, в значительной степени развивались на территории Ирана в течение по крайней мере последних 5000 лет. Примечательно, что образцы раннего неолита из Западного Ирана и Гиссар-Тепе совместно локализовались с более отдаленными жителями островов Персидского залива, тогда как более поздние образцы бронзового века из Гиссар-Тепе показали тенденцию к центральноиранскому кластеру, возможно, указывая на постоянную смесь между этими группами.

-35

Стоит отметить, что центральноазиатские образцы древней ДНК из неолита и бронзового века также локализовались совместно с жителями островов Персидского залива и демонстрировали аналогичную тенденцию примеси.

-36

Образцы систанцев, наиболее удаленные от центральноиранского кластера, были близки к образцам из Пакистана железного века и, возможно, также подвергались аналогичной примеси с группами центральноиранского кластера, однако отсутствие более древних образцов из прошлых тысячелетий оставляет этот вопрос открытым.

Свидетельства нескольких случаев заимствования языка

Языки, на которых говорили 11 исследованных иранских этнических групп, делились на три различных семейства: Афразийские (семитские: Арабские), Алтайские (тюркские: туркменские, азербайджанские) и индоевропейские (т. е. все остальные). Это языковое разнообразие было лишь частично отражено генетической близостью, причем тюркоязычные иранские азербайджанцы и семитоязычные иранские арабы были генетически близки к носителям индоевропейских языков из центральноиранского кластера, в то время как говорящие на индоевропейских языках белуджи, жители островов Персидского залива и систанцы оказались генетически отдаленными от других групп, говорящих на индоевропейских языках.

-37

После разбивки локального набора данных по языковым семьям стала очевидной общая тенденция более тесной генетической близости, для носителей языка из одной и той же языковой семьи. Однако носители индоевропейских языков разделились на две отдельные группы (соответствующие европейской и индоиранской подветвям), в то время как носители алтайских языков составляли широко распространенное генетическое разнообразие.

Различные уровни кровного родства в иранских этнических группах

-38

Этнические группы Ирана сильно различались и по уровню кровного родства. Иранские арабы, белуджи и систанцы показали очень высокие значения коэффициента инбридинга, в отличие от иранских гилянцев и курдов, которые почти не имели кровного родства, в то время как другие группы демонстрировали значительно более высокий уровень инбридинга. Следует отметить, что уровни кровного родства широко варьировались в каждой из этнических групп.

Различия в частотах аллелей между иранскими этническими группами

В целом, группы центральноиранского кластера, как правило, имели очень похожие частоты аллелей, которые, тем не менее, во многих случаях заметно отличались от таковых у европейцев. Заметным исключением был маркерный аллель rs4988235-T, вызывающий стойкость к лактазе, частота которого в иранских белуджах около 22%, значительно выше, чем у других иранских групп, что повышает перспективу конвергентной эволюции. Тем не менее, исследователи не нашли доказательств для селективной развертки, когда в гене происходит новая мутация, которая повышает приспособленность носителя в результате недавнего естественного отбора.

Итоги

Исследование, основанное на общегеномных данных из стратифицированной выборки этнических групп, выявило отчетливое и богатое генетическое разнообразие иранской популяции, подтверждающее предыдущие данные, основанные на однополых маркерах. Большинство иранских этнических групп составляют перекрывающиеся генетические аутосомные различия, что подразумевает общую и в значительной степени автохтонную родословную, обозначенную как центральноиранский кластер. Но это следует воспринимать как формирование популяции на этих территориях благодаря смешению более древних групп. А не так, как будто бы они появились там сразу из-под земли или каким-то другим невероятным образом. Здесь к месту вспомнить клинальную изменчивость, которая уже упоминалась в ролике "Популяционная история Центральной и Южной Азии".

Примечательно, что центральноиранский кластер также включает иранских арабов и азербайджанцев, а также религиозную группу зороастрийцев, что согласуется с предположением о том, что зороастрийцы жили на территории современного Ирана в течение тысячелетий и сформировали раннюю группу носителей индоевропейских языков.

Тем не менее, центральноиранский кластер включал существенную внутреннюю структуру с долей общего разнообразия на порядок выше, чем у более однородных популяций аналогичного размера, как к примеру, в Германии, но ниже уровня субструктуры, зарегистрированного для соседней Армении на Кавказе и в целом для Европы, Центральной Азии, Ближнего Востока или Юго-Восточной Азии. А иранские белуджи, систанцы, туркмены и жители островов Персидского залива показали сильную примесь, причем с представителями центральноиранского кластера или его предковым населением, которое последовательно вносило свой вклад во все эти группы. Что свидетельствует о сильном демографическом влиянии центральноиранского кластера в этом регионе. Помимо этого, эти группы получали поток генов от различных отличающихся друг от друга популяций. В целом центральноиранский кластер представляет собой отдельный объект, включающий автохтонный генетический компонент, тесно связанный с соседними популяциями, что соответствует географическому положению Ирана на стыке между Кавказом, Южной, Центральной и Западной Азией, а также отражает близость и контакты с Северной Африкой. Это наблюдение согласуется с ограниченным потоком генов, о котором сообщалось в предыдущих исследованиях на основе однополых маркеров, и добавляет еще один пример соответствия между генетическим разнообразием и географическим положением, что схоже с европейскими популяциями и объясняется генетическим дрейфом, а также примесью.

-39

В значительной степени автохтонное развитие групп центральноиранского кластера, согласующееся с ранним ответвлением от Евразийского населения до неолита, дополнительно подтверждается различием этих групп по сравнению с другими временными слоями, представленными образцами древней ДНК, что указывает на генетическую преемственность в течение по крайней мере нескольких последних тысячелетий и в конечном итоге отражается зороастрийским геномным разнообразием.

-40

Как ранненеолитические земледельцы из Западного Ирана, так и степняки, по-видимому, внесли весьма ограниченный вклад в формирование групп центральноиранского кластера. В свою очередь, "африканский" компонент, разделённый между жителями островов Персидского залива и некоторыми субсахарскими популяциями, вероятно, предшествует началу неолита и, таким образом, делает островитян более ранней автохтонной группой, которая впоследствии стала сильно смешиваться с группами центральноиранского кластера. Примечательно, что иранские арабы, по-видимому, несколько генетически отделены от других арабских популяций Западной Азии и Северной Африки.

Также взаимосвязь генетики и языка привела к доказательствам ряда случаев заимствования языка в Иране. Отчетливая и автохтонная генетическая вариация центральноиранского кластера указывает на то, что индоевропейские языки, вероятно, были приняты некоторой древней популяцией в Иране несколько тысячелетий назад, хотя остается неясным, было ли это вызвано ранее предложенными вторжениями. Наблюдаемая тесная генетическая близость, основанная на общегеномных данных, тюркоязычных иранских азербайджанцев, а также семитоязычных иранских арабов к группам, говорящим на индоевропейских языках в рамках центральноиранского кластера, подтверждает и предыдущие результаты. Учитывая их генетическую близость к другим арабским и кавказским популяциям, соответственно, это хорошо объясняется примесью между какой-то крупной популяцией предков индоевропейцев и более малочисленной популяцией, язык которой был принят в прошлом. И, наконец, распространение ираноязычных белуджей, систанцев и жители островов Персидского залива из других групп центральноиранского кластера, объясняется повторным смешением некоторых предковых популяций, говорящих на индоевропейских языках, с древними популяциями Южной или Западной Азии, такими как западные иранцы раннего неолита, при этом эти предковые популяции сохранили свой язык, который приняло уже смешанное потомство.

Наблюдаемое повышенное кровное родство в некоторых этнических группах согласуется с предыдущими докладами по Ирану и другим западноазиатским народам, указывая на прошлую и продолжающуюся практику кровного родства.

По данным исследования Y-хромосом, из предыдущих работ, наблюдаемая неоднородность иранского населения могла быть обусловлена различными факторами, в частности наличием таких важных географических барьеров, как горы Загрос и Эльбурс, а также пустынь Деште-Кевир и Деште-Лут. Оба типа барьеров, простирающихся с северо-запада на юго-восток, ограничивали свободное передвижение народов из соседних регионов и соответственно потоки генов, начиная с первого заселения этой территории.

Географическое положение согласуется с распределением всех основных гаплогрупп Y-хромосомы в Иране, включая J1-M267 и J2-M172, которые демонстрируют противоположное распределение по обе стороны гор Загрос, причем первая распространена в Ираке и Саудовской Аравии, а вторая на Иранском нагорье, в Анатолии и Южной Европе.

Горы Загрос представляют собой границу также для распределений гаплогруппы R1a-M198. R1a реже встречается в западной части горного хребта. Что касается распространения гаплогруппы R1b-L23 (xM412), то она часто встречается в северо-западной части страны, а её распространенность быстро снижается к югу от Лурестана. Проще говоря, более высокое разнообразие наблюдается на участках миграционных маршрутов как, как к примеру, у населения, проживающего вокруг Каспийского моря. Общий сценарий, по-видимому, указывает на автохтонный неоднородный древний генофонд Y-хромосом, в основном состоящий из субклад J2a, который был дополнительно сформирован и обогащен прибытием различных популяций в неолите и позже.

Западноевразийский вклад, в основном представленный субкладом R1b-L23, и в меньшей I-M423 и J2-M241, часто встречается на северо-западе Ирана.

Среднеазиатский вклад, за счет гаплогрупп H-M69, O-M175, Q-M242 и R2-M124, имеет наибольшую частоту в Хорасане, самой восточной провинции страны. А явный "африканский компонент" наблюдается в Хормозгане, где присутствует субсахарская гаплогруппа Е-м2 у афро-иранской этнической группы.

-41

Несмотря на различные географические вклады и наличие важных географических барьеров, которые могут ограничивать потоки генов, по мнению авторов исследования Y-хромосом, язык, в большей степени, чем география, сыграл главную роль в формировании современного иранского генофонда.

В целом, иранцы характеризуются явной генетической изменчивостью, обусловленной длительной генетической преемственностью, а также существенной генетической неоднородностью и, таким образом, не могут рассматриваться как единое однородное целое.

А наблюдаемое соответствие между генетическим разнообразием и географическим положением, а также примеры разрыва родословной между языком и генетической близостью согласуются с археологическими и историческими свидетельствами того, что Иран занимает участок земли, на котором в течение последних тысячелетий происходили многочисленные миграции и смешения.

Источники: Основная статья - Mehrjoo Z, Fattahi Z, Beheshtian M, Mohseni M, Poustchi H, Ardalani F, et al. (2019) Distinct genetic variation and heterogeneity of the Iranian population. doi.org/10.1371/journal.pgen.1008385
Гаплогруппы - Grugni V, Battaglia V, Hooshiar Kashani B, Parolo S, Al-Zahery N, Achilli A, et al. Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians. doi.org/10.1371/journal.pone.0041252
Проверка гипотез языковой замены на Кавказе (армяне / азербайджанцы) Nasidze, I., Sarkisian, T., Kerimov, A. et al. Hum Genet (2003) 112: 255. doi.org/10.1007/s00439-002-0874-4
Другие источники: Genetic evidence for an origin of the Armenians from Bronze Age mixing of multiple populations Marc Haber, Massimo Mezzavilla, Yali Xue, David Comas, doi.org/10.1038/ejhg.2015.206 Indigenous Arabs are descendants of the earliest split from ancient Eurasian populations genome. doi.org/10.1038/ejhg.2015.206 Mitochondrial DNA and Y-chromosomal stratification in Iran: relationship between Iran and the Arabian Peninsula doi.org/10.1038/jhg.2010.174 “Like sugar in milk”: reconstructing the genetic history of the Parsi population Gyaneshwer Chaubey, Qasim Ayub, doi.org/10.1186/s13059-017-1244-9 The Kalash Genetic Isolate: Ancient Divergence, Drift, and Selection Qasim Ayub, Massimo Mezzavilla doi.org/10.1016/j.ajhg.2015.03.012 The Genetic Legacy of Zoroastrianism in Iran and India: Insights into Population Structure, Gene Flow, and Selection Saioa López, Mark G. Thomas doi.org/10.1016/j.ajhg.2017.07.013 Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent Farnaz Broushaki, Mark G. Thomas DOI: 10.1126/science.aaf7943