Как изменения размера и объема ядер могут привести к появлению новизны?
Предполагая, что удвоение генома повлияет, по крайней мере, на некоторые типы клеток путем изменения размера ядра, внутренней скученности или того и другого, будут ли затронуты такие явления, как транскрипция, и если да, то предсказуемым образом?
Это, безусловно, кажется вероятным, как размер и форма ядра влияют на физиологию клетки, до сих пор неясно, но вполне возможно, что морфология ядра влияет на организацию хроматина и экспрессию генов.
Выяснение функциональной значимости размера ядра требует понимания механизмов, контролирующих размер ядра. Как и в случае с другими аспектами ячейки, изменения отношения поверхности к объему ядра связаны с изменениями, возникающими в результате увеличения размера ядра.
Такие изменения могут сделать транспорт между ядром и цитоплазмой «менее эффективным». Большая поверхность интерфейса хроматина облегчает транскрипцию генов благодаря, среди прочего, лучшему доступу факторов транскрипции к ДНК.
Следовательно, сокращение этого «интерфейса хроматина» может объяснить описанный паттерн выше, чем удвоение размера транскриптома после дублирования генома. Общий объем хромосом/хроматинов может занимать до 30% объема ядра. Таким образом, хромосомы заключены в многолюдном пространстве.
Объемная доля хромосом внутри ядра в значительной степени зависит от размера ядра. Когда радиус ядра уменьшается вдвое, объемная доля, занимаемая хромосомами, увеличится на 8 (2/3) раз. В ходе разработки появляются клетки с различными размерами ядер, и размеры ядер, как правило, различаются среди типов клеток.
Следовательно, объемная доля, занимаемая хромосомами, должна быть различной среди разных стадий развития и типов клеток. Исходя из принципов химии, эффективность реакции зависит от концентрации молекул, в данном случае белков и специфических последовательностей на хромосомах.
Кроме того, структура хромосомных нитей также должна зависеть от объемной доли ядра, занимаемой хромосомами. Следовательно, изменения физических параметров (таких как размер ядра) во время развития могут влиять на транскрипцию и другие реакции, происходящие на хромосомах.
Движение и транспорт РНК
Полиплоидия может генерировать новые фенотипы, вызывая расширение ядра, уменьшая отношение поверхности к объему ядра, таким образом влияя на скорость, с которой транскрипты, сделанные в ядре, проходят через ядерные поры (NPs) в цитоплазму. Транспорт макромолекул из цитоплазмы в ядро является ключевым этапом активации в нескольких внутриклеточных сигнальных путях.
Например, считается, что координация синтеза и деградации мРНК включает непрерывное перемещение регуляторные факторы внутри и вне ядра.
Экспорт мРНК из ядра является важным этапом в экспрессии каждого кодирующего белок гена у эукариот, но многие аспекты этого процесса остаются недостаточно изученными. Плотность экспортных рецепторов, которые должны связывать мРНК для обеспечения экспорта, а также то, как распределение рецепторов влияет на динамику транспорта, неизвестно.
Также неясно, происходит ли ограничивающий скорость этап транспорта в ядерной корзине, в центральном канале или на цитоплазматической поверхности комплекса ядерных пор. Известно, что транспортируется не просто голая мРНК, а большой комплекс, называемый рибонуклеопротеином-мессенджером (мРНП).
Многое еще предстоит узнать о структуре и функции мРНП, но представляется разумным предположить, что для любой конкретной мРНК структура и состав мРНП будут идентичны у изогенных диплоидных и полиплоидных растений, поэтому любая плоидность связанные различия должны быть из-за транспортных расходов мРНП. Изменения в уплотнении хроматина изменяют как уровни макромолекулярной скученности в ядре, так и размер каналов и пор, которые разветвляются через межхроматиновый компартмент.
Даже в многолюдной среде ядра мРНП перемещаются главным образом путем диффузии из сайта транскрипции и сборки и заполняют весь ненуклеарный межхроматиновый компартмент, будучи активно транспортируемыми в цитоплазму только тогда, когда они достигают NPC.
В клетках млекопитающих весь процесс от транскрипции до перехода от ядра к цитоплазме занимает от 5 до 40 минут, и хотя существует некоторая зависимость от размера мРНП, по-видимому, не существует фиксированного времени транзита для данной мРНП.
Транспортировка через NPC занимает всего миллисекунды. Хроматин представляет собой физический барьер для движения мРНП, а его биофизические свойства влияют на скорость транспорта.
Учитывая такую сложность, суммарный эффект удвоения количества хроматина на движение мРНК из ядра в цитоплазму и различных классов молекул из цитоплазмы в ядро трудно предсказать, и на него должны влиять уплотнение и распределение. хроматина. Уплотнение, вероятно, будет варьироваться в зависимости от вида и типа клеток в растении, а также с изменениями окружающей среды.
Поверхность и объем масштабируются вместе, если ядро плоское, а также отметим, что «во многих типах полиплоидных клеток как у растений, так и у животных ядра являются плоскими, а не сферическими, и, кроме того, содержат много инволюций в ядерной оболочке. Это могут быть механизмы для увеличения площади поверхности ядер: адекватная площадь поверхности может быть критической для достаточного количества ядерных пор для обеспечения адекватного транспорта мРНК из ядра.
Это подтверждает идею о том, что форма ядра является важным параметром для понимания того, как полиплоидия может влиять на скорость переноса, что приводит к последующим изменениям в переводе.
Было бы очень интересно проверить влияние полиплоидии на время прохождения для мРНП различного размера, транскрибируемых с генов, расположенных на разных хромосомах и положениях внутри хромосом, с разных типов клеток диплоидных и синтетических аутополиплоидных растений и у видов с различным геномом размер, организация хроматина и филогенетическая группировка.
Структура хроматина и его роль в регуляции генов
Изменение скорости транспорта мРНП не является единственным способом, с помощью которого хроматин может играть роль в новизне, генерируемой полиплоидией.
В соответствии с соотношением между объемом и поверхностью сферы, удвоение генома, как ожидается, удвоит объем, занимаемый хроматином, но вызовет увеличение поверхности ядерной оболочки только в 1,6 раза.
Это различие, хотя и кажется скромным, может изменить стехиометрию взаимодействия между компонентами хроматина, расположенными на периферии ядра, и белками, связанными с оболочкой.
Трехмерная организация хромосом в ядре включает периферическое позиционирование теломерного и центромерного гетерохроматина.
По мере того как инструменты для изучения внутриклеточной биомеханики совершенствуются, связь между физическими стрессами, ядерной архитектурой и активностью генов становится все более очевидной, и наше более глубокое понимание этой связи открывает возможность нового царства клеточных сигнальных путей, включающих в себя как биофизические, так и биохимические события. По мере накопления этих открытий они увеличивают значение ядерной механики в нашем общем понимании ячейки.
Нуклеотипические корреляции, основанные на биофизических абсолютах, применяются ко всем видам, независимо от размера генома или числа хромосом, и устанавливают ограничения на диапазон фенотипы, которые могут быть выражены генным контролем.
