Сегодня я продолжу рассказ о родительской заботе у рыб - очень интересном и в некоторых аспектах необычном поведении. Как я уже упоминал в одном из предыдущих постов, у рыб описано около 16 различных форм проявления заботы о потомстве. У одних видов наблюдается относительно простое поведение, включающее только одну определённую форму заботы, у других же это целый комплекс различных более простых реакций. Что же это за формы? О них пойдёт речь ниже.
Прежде чем перейти к перечислению характерных для рыб форм заботы о потомстве, посмотрите на представленный ниже постер - на нем отмечено несколько общих моментов, касающихся этой области поведения рыб.
Возвращаясь к формам заботы о потомстве, которые встречаются у рыб, то их обобщил и систематизировал все тот же Блюмер (1979, 1982). По его мнению, следует выделить 16 таких форм, первые 8 из которых мы и обсудим здесь, а оставшиеся - во второй части.
Итак, поехали.
1. Охрана икринок и мальков (Guarding)
Самая распространенная среди рыб форма заботы о потомстве, встречающаяся в той или иной степени у 95% видов (из числа видов, проявляющих родительскую заботу). В большинстве случаев заключается в постоянном присутствии родителей рядом с потомством, а кроме того, сопряжено с повышенной агрессивностью по отношению к другим обитателям водоема, проявляющейся в попытках отогнать их от места нахождения икринок или мальков. Такое поведение (да и присутствие взрослой рыбы само по себе) значительно снижает для икры и мальков вероятность быть съеденными. Среди рыб, обитающих в водоемах России, активная охрана потомства характерна, например, для обыкновенного сома (Silurus glanis) и судака (Zander lucioperca). Эти виды проявляют комплексную заботу о потомстве - строят гнезда, расчищают их, охраняют сначала икринки, затем появившихся мальков. Среди пресноводных тропических рыб, подобная защита потомства известна для арапаймы (Arapaima gigas), у которой мальков сопровождает один из родителей. Он удерживаются под мальками в первый период их жизни и отгоняет любые потенциально опасные объекты, будь то рыбы, птицы или млекопитающие. Среди морских рыб потомство охраняет, например, пинагор.
2. Постройка гнезд (Nest building and maintenance)
Постройка гнезд также является очень характерным для рыб типом заботы о потомстве, которое часто бывает связано с последующей охраной икринок или мальков. Гнезда рыб могут быть очень разнообразны - они могут строится из самых разных материалов и в самых необычных местах. Цель постройки гнезда, как правило, состоит в создании подходящих условий для развития икринок. Кроме того, компактно расположенные в кладке икринки легче охранять.
Примеров гнезд рыб очень много. Среди рыб наших водоемов гнездо устраивает, например, трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus), а также уже упоминавшиеся выше судак и сом. У колюшки постройкой гнезда занимается самец. Для этого он использует различные растительные остатки, которые склеивает особым секретом и помещает на дне. Гнездо при этом получается очень компактным, не более 2-3 см в диаметре.
Значительно крупнее гнездо у сома - оно может достигать 1 м в диаметре и представляет собой углубление в дне в окружении стенок из травы и органического мусора. Икринки приклеиваются к дну и краям гнезда, после чего, также как и у колюшки, кладку охраняет самец, активно отгоняя любых потенциальных хищников и аэрирую икринки движениями плавников.
Несмотря на кажущуюся простоту, гнезда колюшки и сома достаточно сложно устроены, и их постройка обеспечивается целым комплексом поведенческих реакций. Вместе с тем, схожие по строению гнезда широко распространены у разных видов рыб и поэтому не являются чем-то уникальным, в отличие, например, от гнезда бойцовой рыбки-петушка Betta splendens. Самцы этого вида строят гнезда из пузырьков воздуха, скрепляя их слюной и затем прикрепляя к поверхности воды. Внешне такое гнездо напоминает пену, на нижнюю поверхность которой откладываются икринки.
Воздух для постройки гнезда использует также и обитающий в водоемах Южной Америки сомик Hoplosternum littorale. Гнезда этого вида еще более необычны - они состоят из нескольких слоев, построенных из растительного материала, и подстилающего слоя воздушной пены. За счет этого слоя они удерживаются под поверхностью воды, плавая в центральной части индивидуальной территории самца.
Плавающие гнезда имеет и обитающий на Дальнем Востоке змееголов Channa argus.
3. Расчистка субстрата (Substrate cleaning)
Этот тип родительской заботы чем-то напоминает постройку гнезд, однако выделяется особо потому, что никакого гнезда в этот момент не строится, а происходит только подготовка места, куда будут откладываться икринки. В период, предшествующий нересту, один из родителей (или оба) расчищают нерестовый субстрат от органического мусора, песка и водорослей, делая его таким образом пригодным для размещения кладки. Стоит, однако, отметить, что расчистка субстрата часто является первой стадией постройки гнезда.
4. Обдувание икринок или мальков (Fanning)
Также достаточно широко распространенный тип родительского поведения, заключающийся в создании направленного на развивающиеся икринки или мальков потока воды. Подобное вентилирование может осуществляться за счет движений плавников (чаще всего грудных и хвостового) или с помощью рта и преследует несколько целей. Во-первых, потомство таким образом получает больше кислорода, во-вторых, происходит удаление вредных веществ, накапливающихся в процессе их жизнедеятельности, и, наконец, в случае с икринками происходит сдувание осевшей на них взвеси, которая, в свою очередь, сама по себе ухудшает вентиляцию. Значение обдувания кладки очень велико - экспериментально было показано, что лишенные такой заботы икринки заиливаются и достаточно быстро погибают. Видами, которым свойственно обдувание, в наших водоемах являются, например, уже упоминавшиеся сом и судак, а также каменная широколобка Paracottus knerii.
5. Внутреннее оплодотворение и вынашивание (Internal gestation)
Стоящий немного особняком от остальных тип родительской заботы, так как он связан больше не с поведением, а с более глобальными биологическими характеристиками вида. Заключается во внутриутробном вынашивании зародышей, когда первый период развития яиц происходит внутри организма матери, чаще всего в яйцеводах, реже в полости гонады. Такой способ вынашивания называется яйцеживорождением и в отличие от живорождения (характерно, например, для млекопитающих), когда питание зародыша осуществляется за счет организма матери, развитие зародыша происходит за счет питательных веществ желтка самого яйца. При этом наружу у разных видов могут выходить личинки на разных стадиях развития - либо хорошо развитые питающиеся особи, либо развитые личинки, либо в редких случаях яица на последних стадиях развития, из которых практически сразу появляются личинки. Яйцеживорождение сопряжено с внутренним оплодотворением, поэтому этот тип заботы характерен только для самок. Часто встречается у акул и скатов, отмечено у некоторых бычков сем. Gobiidae, бельдюговых (сем. Zoarcidae), латимерии, четырехглазковых (сем. Anablepidae). Из рыб, обитающих в водоемах на территории РФ, яйцеживорождение свойственно, например, эндемикам озера Байкал голомянкам р. Comephorus.
6. Удаление "плохих" икринок (Removal)
Во время развития часть икринок в кладке может погибать. Когда они начинают разлагаться, продукты этого разложения отравляют соседние икринки, что в конечном счете может привести к гибели всей кладки. Кроме того, на таких икринках начинают развиваться микроорганизмы, способные перекидываться на "здоровую" икру, что также может вызвать гибель значительной части потомства. Чтобы этого не происходило, один из родителей при помощи рта удаляет погибшие икринки от основной массы.
Такой вид родительской заботы встречается, например, у некоторых представителей Карповых (Cyprinidae), Карпозубых (Cyprinodontidae), Окуневых (Percidae) и ряда других семейств.
7. Вынашивание икринок и мальков во рту (Oral brooding)
Достаточно широко распространенный тип заботы о потомстве, встречающийся как у морских, так и у пресноводных рыб. Заключается в том, что сразу после оплодотворения икринок или выхода личинок из гнезда, они забираются в ротовую полость одного из родителей, где и продолжается их дальнейшее развитие. По-видимому, всегда сопряжен с ограничением в питании родителя, кто вынашивает таким образом потомство. Икринки, забираемые в ротовую полость, чаще всего "склеиваются" между собой с помощью специальных нитей (выростов) на их поверхности, в результате чего образуется единая компактная масса икринок. В отдельных случаях эта масса может занимать все пространство во рту рыбу, что приводит к тому, что родитель не может полностью сомкнуть челюсти. Помимо защиты, развивающиеся икринки получают необходимое количество кислорода за счет нахождения на постоянном потоке проходящей через жабры родителя воды, который, кроме того, уносит накапливающиеся вредные продукты жизнедеятельности.
8. Возвращение "потерявшихся" икринок или мальков в кладку (Retrieval)
Этот тип заботы заключается в возвращении отбившихся от основной группы икринок или мальков обратно в гнездо. Действительно, иногда отдельные икринки или развивающиеся мальки в следствии разных причин могут "теряться", отбиваясь далеко от остальных своих сородичей. Тогда заботливый родитель забирает их в рот и возвращает к остальным. Так делают многие виды рыб, которые активно охраняют гнездо, например, обыкновенный сом Silurus glanis и бойцовый петушок Betta splendens.
На этом все. Продолжение читайте во второй части.
Другие статьи о рыбах читайте на сайте www.fishwatching.org
