Травматика и восстановление.

Во время выполнения любого упражнения происходит рекрутирование двигательных единиц целевых мышечных групп при вовлечении мышечных волокон входящих в их распоряжение. Далее, при активации мышечных волокон происходит цикл возбуждения-сокращения ,а именно, высвобождение ионов кальция в цитоплазму, вследствие чего происходит сцепление миозиновых головок к актиновому филаменту, создавая мостики, генерирующие силу волокон. После чего ионы кальция, которые первоначально высвободились в цитоплазму сразу же откачиваются обратно в саркоплазматический ретикулум. Тем не менее, этот процесс не совершенен, и некоторые ионы кальция все же остаются в мышечных волокнах. В свою очередь эти ионы кальция запускают множественные механизмы утомления ,как во время тренировки, так и после нее .

Два важных механизма утомления, которые способствуют устойчивой потере силы после ее проведения заключаются 1) в нарушении цикла возбуждения-сокращения (так называемое excitation-contraction coupling
failure https://zen.yandex.ru/media/id/5d55492d97216d00ae6056.. ) и 2) повреждение миофибрилл. Со своей стороны, длительное нарушение в цикле возбуждения-сокращения и повреждение миофибрилл вызывается протеазами,такими как кальпаины https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18499778/ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23148318/ .

Кальпаины высвобождаются мышечные волокна в ответ на длительное нахождение ионов кальция в мышечных волокнах . Нарушение цикла возбуждения-сокращения возникает тогда, когда эти протеазы повреждают белки в триадных соединениях которые удерживают датчик напряжения вблизи цистерн ионов кальция саркоплазматического ретикулума https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2932900/ , заставляя две эти структуры разъединяться друг от друга.
С другой стороны повреждение миофибрилл возникает тогда, когда кальпаины повреждают миофламенты и цитоскелетные структуры https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18499778/ .
Пагубное действие кальпаинов в мышечных волокнах существенно определяется тем, какое количество ионов кальция остается внутри волокна
после того, как цикл возбуждения-сокращения окончен.

На количество накопленного кальция внутри волокна после завершения цикла возбуждения-сокращения влияют следующие переменные: количество митохондрий внутри мышечных волокон (так как одной из важных функций митохондрий является поглощение свободных ионов кальция https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22031602/ и поэтому с этой точки зрения митохондрии препятствуют травматике).
Это одна из причин, почему медленные высоко окислительные мышечные волокна ,которые имеют гораздо больше митохондрий, чем быстрые гликолитические волокна менее подвержены нарушению цикла
возбуждения-сокращения или повреждению
миофибрилл, чем быстрые мышечные волокна.

В то время как большая восприимчивость быстрых мышечных волокон к длительному утомлению после тренировки была известна ученым в течение
длительного времени https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6629599/ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3227940/ , только недавно стало известно, что это большее утомление включает в себя более высокую степень нарушения цикла возбуждения-сокращения ,а также большее повреждение миофибрилл https://www.researchgate.net/publication/338929909_Mu..

Следовательно, силовые тренировки имеют потенциал вызывать более устойчивое утомление после тренировки, чем низкоинтенсивные циклические тренировки, поскольку силовые тренировки включают в себя рекрутирование более высокопороговых двигательных единиц (и, следовательно, активацию большего числа более
легко утомляемых быстрых мышечных волокон).

Утомление.

Вопреки распространенному мнению, утомление центральной нервной системы (ЦНС) не имеет ничего общего с чувством усталости после тренировки https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30067591/ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31146445/ . Однако это утомление ЦНС приводит к тому, что высокопороговые ДЕ во время тренировки не могут быть рекрутированы, https://www.researchgate.net/publication/313551130_De.. . На самом деле утоление ЦНС вызывается воспалительной реакцией в ответ на повреждение миофибрилл, точно так же, как утомление ЦНС повышается во время длительной циклической работы и воспалительной реакцией, которая в ходе нее возникает https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25164464/.

Поэтому утомление ЦНС можно рассматривать как вторичный эффект, возникающий из-за повреждения мышц, а не как эффект, возникающий из-
за какой-либо другой характеристики тренировки (например, использование большого веса во время тренировки). Другими словами, утомление ЦНС не вызывается самим по себе рекрутированием высокопороговых ДЕ во время тренировки, а является результатом высокого уровня повреждения миофибрилл вследствие длительного нахождения ионов кальция внутри волокон. Поскольку миофибриллярное повреждение больше в высокопороговых волокнах особенно второго типа , то и центральное утомление всегда будет больше после тренировок во время которых происходит полное рекрутирование. Однако одного высокого уровня рекрутирования недостаточно для того, чтобы вызвать повреждение миофибрилл , которое вызывает утомление ЦНС, так как активация высокопороговых мышечных волокон должна длиться достаточно длительное время , чтобы достаточное количество кальция смогло накопиться внутри волокон, чтобы создались условия активации кальпаинов (которые как было сказано вызывают нарушение цикла возбуждения-сокращения и повреждение миофибрилл).

Предыдущие исследования показали, что отказ цикла возбуждения-сокращения требует времени, и имеет тенденцию наблюдаться ближе к концу сета выполненного до отказа ,особенно если диапазон повторений высокий https://link.springer.com/article/10.1007/BF00123481 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/31785106/ . Это, вероятно, происходит из-за кумулятивных эффектов накопления ионов кальция, которые могут быть приостановлены , как только мышечные волокна перестают активироваться .
Практические выводы.

Для профилактики возникновения длительного утомления рекомендуется использовать средний диапазон повторений, достаточное время отдыха между сетами ,особенно для тех групп мышц, которые имеют большой процент быстрых мышечных волокон и склонны к повышенной травматике (таблица с характеристиками мышечных групп и склонности их к повреждению https://vk.com/public183748251?w=wall-183748251_2318 ) .