VO2 max (МПК), фундаментальное исследование

Bassett D.R., Howley E.T. (2000). Limiting factors for maximum oxygen uptake and determinants of endurance performance. Medicine & Science in Sports & Exercise

Это классический обзор о факторах, ограничивающих максимальное потребление кислорода (VO₂max) и определяющих выносливость.

Исследование, которое до сих пор является основой для понимания выносливости через призму науки и интерпретации физиологических параметров. Тезисный разбор.

Аннотация

Максимальное потребление кислорода (VO₂max) ограничивается способностью сердечно-сосудистой системы доставлять кислород к мышцам.

Подтвержденные факты:

• При изменении доставки O₂ (кровяной допинг, гипоксия, β-блокаторы) меняется VO₂max.
• Рост VO₂max при тренировке связан в первую очередь с увеличением максимального сердечного выброса, а не с улучшением извлечения O₂ мышцами.
• При упражнении небольшой группы мышц с избытком кровотока потребление O₂ может быть крайне высоким → значит, именно доставка O₂ ограничивает VO₂max.

Адаптации в мышцах важны для субмаксимальной выносливости: больше митохондрий, выше окисление жиров, меньше лактата.

Определяющие факторы выносливости:

• VO₂max (верхний предел),
• Экономичность бега (running economy),
• Доля VO₂max, которую можно поддерживать (%VO₂max).

Лучшая интегральная метрика → скорость на уровне лактатного порога (LT).

История VO₂max

В 1920-х Хилл и Лаптон сформулировали парадигму VO₂max:

1. существует верхний предел потребления O₂,
2. есть индивидуальные различия,
3. высокий VO₂max необходим для успеха на средних и длинных дистанциях,
4. лимит определяется транспортом O₂ системой кровообращения.

С тех пор показано: VO₂ действительно достигает «плато» и не растёт бесконечно с ростом мощности.

У части людей плато на тесте не видно, но это не значит, что VO₂max не достигнут.

Итог: VO₂max имеет физиологический предел, главным образом связанный с сердечно-сосудистыми возможностями.

Ограничивающие факторы VO₂max

1. Лёгкие (дыхательная система)

• Артериальная сатурация даже при максимальной нагрузке SaO₂ ~95%. Газообмен в альвеолах не становится лимитирующим фактором.
• У элитных спортсменов возможна десатурация (короткое время прохождения эритроцитов через капилляры), но при условии, что их максимальный сердечный выброс (Qmax) достигает 35–40 л/мин и выше. Из-за этого время прохождения эритроцита через лёгочный капилляр сокращается до 0,25 сек (против ~0,75 сек в покое). В таких условиях кислород не всегда успевает полностью диффундировать в кровь → сатурация (SaO₂) может падать до 88–90%. Это явление называется exercise-induced arterial hypoxemia (EIAH) и характерно именно для элиты.
• При гипоксии или заболеваниях (астма, COPD) лёгкие могут ограничивать VO₂max. На высоте (2 000–3 000 м и выше) парциальное давление кислорода в альвеолах падает. Это снижает градиент для диффузии O₂ и уменьшает насыщение крови кислородом, даже у тренированных.
  При астме или хронической обструктивной болезни лёгких нарушается вентиляция (спазм бронхов, обструкция) и/или диффузия, что приводит к снижению артериального PO₂ и SaO₂. В этих случаях лёгкие становятся реальным ограничителем VO₂max.
• При дыхании обогащённым кислородом у элитных спортсменов VO₂max увеличивается. Исследования показали: если элитный спортсмен выполняет тест VO₂max, вдыхая газовую смесь с повышенным содержанием O₂ (например, 26%), его VO₂max увеличивается на 5–10%. Это связано с тем, что повышается градиент диффузии кислорода, и даже при коротком времени прохождения крови через лёгочный капилляр успевает произойти полное насыщение Hb. У нетренированных такого эффекта нет, потому что их лёгкие и так не лимитируют потребление.

2. Максимальный сердечный выброс (Qmax)

• Главный лимитирующий фактор. В норме VO₂max определяется по уравнению Фика: VO₂max = Qmax \times (a-vO₂)разн. где Qmax — максимальный сердечный выброс, а (a-vO₂) — разница между артериальным и венозным содержанием кислорода. Практически все исследования показывают, что основной вклад в различия VO₂max даёт именно Qmax.
• Различия в VO₂max между людьми в основном объясняются ударным объёмом сердца. Два человека могут иметь одинаковую ЧССmax (~190 уд/мин), но очень разный ударный объём сердца (SV). У тренированного SV может быть 150–200 мл, у нетренированного — 80–100 мл. Отсюда разница в Qmax и в VO₂max.
• При тренировке рост VO₂max в первую очередь идёт за счёт увеличения Qmax. Адаптации: гипертрофия миокарда (увеличение полостей и стенки ЛЖ), увеличение плазменного объёма крови → рост ударного объёма. Поэтому VO₂max у тренированных растёт именно через рост Qmax, а не через улучшение извлечения кислорода мышцами.
• β-блокаторы снижают Qmax → VO₂max падает. Эти препараты снижают частоту сердечных сокращений, а значит — Qmax. Даже если ударный объём слегка увеличивается, этого недостаточно. В результате VO₂max уменьшается на 5–15%. Это прямое доказательство того, что VO₂max лимитируется сердечным выбросом.

3. Кислородная ёмкость крови

• Повышение Hb (кровяной допинг) увеличивает VO₂max на 4–9%. При аутологичной реинфузии крови (возврат собственных эритроцитов) или при применении препаратов типа ЭПО повышается концентрация гемоглобина. Hb ↑ → выше кислородная ёмкость 1 л крови → больше O₂ доставляется к мышцам. В экспериментах увеличение объёма эритроцитов на 10–15% поднимало VO₂max на 4–9%.
• Значит, транспорт O₂ через кровь напрямую лимитирует VO₂max. Если транспорт кислорода через кровь искусственно усилить, VO₂max растёт. Это значит, что у обычных людей доставка кислорода через кровь является ограничивающим звеном.

4. Мышцы (периферические факторы)

• Митохондрий можно «нарастить» в 2 раза, но VO₂max растёт только на 20–40%. При тренировках на выносливость количество митохондрий и активность окислительных ферментов (например, цитратсинтазы, СДГ) могут увеличиваться в 2 раза. Но VO₂max при этом растёт лишь на 20–40%. Это говорит о том, что митохондрии не являются главным лимитом, а скорее «подстраиваются» под улучшение доставки кислорода.
• Адаптации мышц больше улучшают выносливость, чем VO₂max: больше окисление жиров, меньше лактата. Мышечные адаптации критичны для субмаксимальной работы:

1. больше окисление жиров → экономия гликогена,
2. меньше образование лактата при заданной мощности,
3. устойчивость к метаболическим сдвигам. Это улучшает пороговую и «рабочую» выносливость, хотя VO₂max изменяется умеренно.

• Капилляризация увеличивается → поддерживается извлечение O₂. При тренировках растёт число капилляров на мышечное волокно. Это увеличивает площадь обмена, удлиняет время транзита крови через капилляр и поддерживает высокое извлечение O₂ (a-vO₂ разница).

Вывод: VO₂max ограничен прежде всего центральными факторами (сердце, кровь, лёгкие), а не мышцами. Главная граница - доставка O₂. Даже если мышцы очень «подготовлены» (много митохондрий и капилляров), без достаточного сердечного выброса и Hb они не смогут реализовать свой потенциал.

Факторы выносливости

VO₂max

• Это верхняя физиологическая граница скорости аэробного энергообеспечения: выше 100% VO₂max человек работать не может дольше нескольких минут.
• Для непрофессионалов VO₂max действительно хорошо отражает уровень тренированности.
• Но среди элиты различия небольшие: например, у группы марафонцев VO₂max может быть у всех в диапазоне 70–80 мл/кг/мин, но результаты отличаются на минуты.
• Причина — вступают в действие другие факторы: экономичность, %VO₂max, психология, стратегия.

Экономичность бега (Running Economy)

Показывает, сколько O₂ нужно для определённой скорости.

• Два атлета с одинаковым VO₂max могут бежать разную скорость: более «экономичный» тратит меньше O₂ на ту же скорость.
• У элитных бегунов различия в экономичности достигают 15–20%.
• Экономичность зависит от:
  техники бега (шаг, работа рук),
  биомеханики (жёсткость сухожилий, возврат энергии),
  состава мышечных волокон,
  тренировочных адаптаций.

Доля VO₂max, которую можно поддерживать целевое время

• Тренированные атлеты могут бежать на 80–85% VO₂max несколько часов.
• Нетрениированные теряют скорость/мощность уже на 35–50% VO₂max → быстро закисляются и останавливаются.
• Физиологическая основа:
  ↑ количество митохондрий → выше аэробная мощность,
  ↑ ферменты окисления жиров → меньше гликогенолиз,
  ↓ накопление лактата и H⁺ → меньше утомление.
• Этот показатель определяет, сколько из «потолка» VO₂max реально можно использовать в гонке.

Лактатный порог (LT)

• Это та скорость (или мощность), на которой в крови начинается значимое накопление лактата.
• LT отражает баланс между производством и утилизацией лактата.
• Чем выше LT (как %VO₂max), тем дольше можно бежать быстро без «срыва» энергетики.
• LT интегрирует три фактора:
  VO₂max (верхняя граница),
  %VO₂max (сколько можно держать),
  Экономичность (сколько стоит каждая минута бега).
• Поэтому именно скорость на LT считается лучшим физиологическим предиктором выносливости.

Влияние условий

• Высота:
  На 2–3 тыс. м над уровнем моря PO₂ воздуха падает.
  Артериальное насыщение O₂ снижается → VO₂max падает на 5–15%.
  Время в марафоне или велогонке ухудшается, даже если тренировка та же.
• Жара:
  При высокой температуре усиливается потоотделение и сердечно-сосудистая нагрузка.
  Организм начинает сильнее использовать углеводы → быстрее истощается гликоген.
  Растёт уровень лактата, развивается обезвоживание.
  Итог → выносливость снижается, риск теплового стресса возрастает.

Заключение

• Классическая концепция Хилла (1920-е) в целом подтверждена: VO₂max лимитируется доставкой O₂ сердечно-сосудистой системой.
• Адаптации мышц важны для устойчивой работы на высоком %VO₂max и экономичности.
• Оптимальный предиктор выносливости = скорость на лактатном пороге.