Бактериальные болезни являются одним из наиболее важных биотических факторов, препятствующих производству картофеля в мировом масштабе. В последние годы проблемы, вызываемые бактериозами, становятся все острее. В чем причина и какие реальные возможности существуют для их решения? Начнем анализ ситуации с краткого рассказа об особенностях некоторых наиболее известных заболеваний этого типа.
Бурая гниль (бактериальное увядание картофеля). Возбудитель этого опасного заболевания – Ralstonia solanacearum – недавно признана международными фитобактериологами второй по значимости из всех фитопатогенных бактерий, особенно в тропическом климате. В России она пока не встречается, но предприятиям, использующим импортный семенной материал, или размещенным в южных регионах, нужно быть начеку – это карантинный объект.
Первые проявления заболевания: листья увядают, затем приобретают бурый оттенок, скручиваются и отмирают (рис. 1). Сосуды стеблей окрашиваются в бурый цвет и при поперечном разрезе из них вытекают капли бактериального экссудата. Из глазков и места прикрепления клубня к столону также выделяется экссудат.
Зебра чип. Также пока отсутствует на территории нашей страны. Вызывается некультивируемой грамотрицательной альфапротеобактерией Candidatus Liberibacter solanacearum. В верхних частях зараженных растений наблюдается скручивание листьев, хлороз, укороченные междоузлия, надземные клубни (рис. 2). Клубни имеют стеклянные или коричневые прожилки, которые темнеют при жарке.
Обыкновенная парша картофеля. Возбудителями являются грамположительные аэробные нитевидные спорообразующие бактерии из семейства Streptomycetaceae, рода актинобактерий. Инфекция попадает в клубни через чечевички, глазки, повреждения кожуры. Заболевание относится к наиболее распространенным, но довольно легко контролируется с помощью фунгицидов и орошения.
Кольцевая гниль картофеля. Вызывается Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus – грамположительной коринеформной аэроспорообразующей бактерией из семейства Microbacteriaceae порядка Actinomycetales.
Полевые симптомы на надземной части растений картофеля. Межжилковые промежутки листьев становятся светло-зелеными или бледно-желтыми (рис. 3а). Затем листья начинают увядать и становятся слегка закрученными по краям (рис. 3b). По мере прогрессирования болезни некроз распространяется по всей листовой пластине (рис. 3c). Зараженные листья часто уменьшаются в размерах, а растения иногда отстают в росте или даже могут в конечном итоге погибнуть (рис. 3d).
Симптомы на клубнях картофеля. На неповрежденных клубнях становятся заметны поверхностные трещины и темные пятна непосредственно под перидермой (рис. 4а). Поверхность сильно зараженных клубней становится красновато-коричневой (рис. 4b). Из увядших стеблей вблизи места прикрепления к столону иногда можно выдавливать млечный экссудат (рис. 4с). Симптомы кольцевой гнили можно наблюдать, разрезав клубень продольно через пяточный конец, где клубень был прикреплен к столону (рис. 4d). Если клубень осторожно отжать, из сосудов выходят столбики влажного материала (рис. 4e). В случае тяжелой инфекции кожура отслаивается, и весь клубень в конечном итоге может загнить.
Более высокая частота проявлений симптомов болезни обнаруживается после периода хранения. В семенных клубнях в течение нескольких месяцев, в зависимости от условий хранения, развивается некроз сосудистого кольца, приобретающего кремово-желтый цвет и мягкую влажную текстуру. При разрезании и сжатии клубней выделяются капли бактериальной слизи.
Самостоятельно определить, что картофель поражен именно бактериальной гнилью, бывает непросто. Симптомы довольно вариабельны, их можно принять за признаки других болезней картофеля, таких как бурая гниль (Ralstonia solanacearum), фитофтороз (Phytophthora infestans), вертициллезное увядание (Verticillium alboatrum) или ризоктониоз (Thanatephorus cucumeris). Сходные проявления на растениях могут быть вызваны также старением или механическими повреждениями, являться последствиями засухи. К тому же типичные симптомы кольцевой гнили могут маскировать вторичные инфекции. основным источником заражения являются семенные клубни. Непреднамеренный перенос бактерии на новые места производства происходит при перемещении и посадке латентно зараженных семян.
Бактерия также распространяется от зараженных клубней при прямом контакте и через загрязненные поверхности оборудования, используемого в картофелеводстве, такого как, сажалки, комбайны сортировщики и транспортные средства, а также в зараженных хранилищах и контейнерах. Патоген выживает на упаковочных материалах (картофельные мешки, ящики), от которых может передаваться здоровым клубням. По данным исследования, возбудитель остается заразным при температуре замерзания и выше нуля не менее 18 месяцев (на мешковине). Согласно другому анализу, C.sepedonicus выживал в течение 24 месяцев на загрязненных поверхностях мешковины, крафт-бумаги и полиэтилена при относительной влажности 12% при температуре от 5 до 20'С, но менее 14 месяцев - на поверхностях с относительной влажностью 94% при любой температуре. Распространение болезни от растения к растению, как правило не носит массовый характер. C.sepedonicus не выживает в нестерилизованных полевых почвах в течении длительного времени, в то время, как в стерилизованной почве бактерия сохраняется более 29 лет. Исследования подтверждают, что при отсутствии неразложившихся остатков картофеля патоген может выживать в почве, по крайней мере, год при температурах ниже 4'С, но при температурах выше15'C только в течение нескольких недель. В нестерильной поверхностной воде при температуре 10'C он выживает до 7 дней, в то время как в стерильной водопроводной воде при температуре 20'C - до 35 дней. Установлено, что средний период между попаданием вируса на клубни и обнаружением признаков заражения составляет 3,5 года, что означает, что в течение длительного времени патоген может распространяться незамеченным.
Изучение поведения C.sepedonicus в поверхностной воде показало, что вероятность заражения картофеля при орошении низкая, за исключением случаев, когда источник загрязнения находится в воде (например, растения, которые постоянно выпускают в воду высокую популяцию возбудителя). Бактерии кольцевой гнили проникают в клубни через повреждения кожуры, поэтому операции по резке семян картофеля усиливают распространение патогена. Прямые потери из-за увядания и гниения клубней в поле и в хранилище , как правило, умеренные, особенно там, где действуют современные системы сертификации семян. Тем не менее, кольцевая гниль жестко контролируется в семеноводстве картофеля, считается карантинным объектом в ЕС. В случае выявления кольцевой гнили партия признается непригодной, вводятся ограничения на дальнейшее выращивание сельскохозяйственных культур, покупку новых семян, возникают затраты на дезинфекцию и утилизацию зараженных и связанных с ними партий, а также негативные последствия для репутации и экспортной торговли. Такой статус и отношение к кольцевой гнили целесообразно ввести и в РФ, иначе в последующем возникнут непреодолимые препятствия для поставки картофеля на экспорт.
Черная ножка. стеблевая гниль и мягкая гниль клубней. Возбудителями заболеваний являются пектолитические бактерии семейства Enterobacteriaceae. Наиболее распространенные штаммы Pectobacterium в регионах меняются год от года, более того, штаммы и виды пектобактерий не являются постоянными и в масштабах определенных континентов. Виды также различаются оптимальными и верхними границами температур роста. Например, P.atrosepticum умирают при температуре выше 33'C, но P.carotovorum и P.brasiliense могут распространяться при температуре до 39'C.
Пектобактерии распространены в окружающей среде и могут обнаруживаться в почве. воде, на сорняках и насекомых, поэтому производить картофель, свободный от этого патогена невозможно. Иногда анализ определяет наличие пектобактерий в мини-клубнях, и они гарантированно встречаются на клубнях, выращенных в поле. С каждым поколением картофеля количество пектобактерий возрастает. По-видимому, в основном, они распространяются при сборке урожая: концентрируются на стареющей ботве, загрязняют уборочную технику. в клубнях бактерии находятся в чечевичках и внутри столонов. Широко распространены бессимптомные инвазии, поэтому визуально оценить риски партий семенного картофеля не представляется возможным. Развитие черной ножки сильно зависит от условий окружающей среды и не поддается прогнозированию, даже если известно, что партия семян заражена пектобактериями. Представители видов Pectobacterium и Dickeya вызывают все три разновидности заболеваний картофеля. Когда они заражают растение или клубень, проявляются однотипные симптомы, которые не позволяют определить вызвана ли инфекция Pectobacterium и Dickeya spp.
Черная ножка картофеля встречается в основном в полевых условиях. Как следует из названия, ключевой признак заболевания - чернильно-черная гниль у основания стебля. Причиной этого является посадка латентно инфицированных семенных клубней. С гниющих клубней инфекция распространяется вверх на стебли. Пораженные растения, как правило, отстают в росте, листва становится хлоротичной (желтеющей), листья имеют тенденцию загибаться вверх по краям. Сердцевины стебля могут загнивать, а сосудистая ткань обесцвечиваться. Во влажную погоду гниль становится слизистой и легко переходит на другие органы растения. Поэтому важно полностью удалить зараженные кусты (а не закапывать их).
В сухую погоду гниль сухая и сморщенная, и в основном поражает надземные стебли и корни зараженных растений. На клубнях может наблюдаться обесцвечивание столонов и загнивание сердцевины. Бактерии также могут проникать в клубни картофеля через столоны, вызывая углубления на конце плодоножки клубня. Мякоть зараженного клубня постепенно превращается из кремовой в сероватую и черную. Чечевички инфицированных клубней слегка впалые, коричневато-черные и обычно сухие. Новые клубни пораженных растений могут стать мягкими и слегка обесцвеченными. На поздних стадиях инфекции сердцевина клубня разлагается, оставляя пустую оболочку.
Стеблевая гниль. Растение становится уязвимым для болезни, получив раны на стеблях в результате культивации, повреждения насекомыми или градом. На стеблях появляются черные отметины , которые быстро увеличиваются и начинается загнивание. Гниль слизистая, кашицеобразная, пропитанная водой. Как и в случае поражения черной ножкой, в сухих условиях зараженный стебель высыхает, становясь черным и сморщенным. В зону поражения могут проникать другие патогены, которые быстро развиваются и способствуют появлению неприятного запаха. Густой стеблестой, тепло и длительные периоды увлажнения листьев создают идеальные условия для развития стеблевой гнили. Плотный растительный полог ограничивает циркуляцию воздуха, что приводит к высокой влажности. Стеблевая гниль часто встречается на полях с верхним орошением.
Мягкая гниль клубней картофеля. Основной симптом: кремовая влажная гниль, которая под воздействием воздуха становится темно-коричневой или черной. Часто из инфицированной ткани сочится слизистая, водянистая субстанция. Гниение обычно начинается на поверхности клубня и распространяется внутрь. Вначале гниль не имеет запаха но постепенно приобретает его поскольку другие вторичные бактерии начинают питаться поврежденной тканью. Бактерии поражают клубни главным образом во время сбора урожая, обработки и мойки - при использовании плохо продезинфицированного оборудования (напр-р, контейнеров). Мягкая гниль может усиливаться при повреждении клубней, заражении их другими патогенами (что приводит к той или иной форме повреждения). В связи с этим, в группу риска по этому заболеванию попадают незрелые клубни, особенно сильно подверженные травмам во время уборки урожая. Хранение в тепле (более 20'C), при плохой аэрации (низкое содержание кислорода) и высокой влажности также провоцирует загнивание.
Подчеркнем еще раз: бактерии всегда присутствуют на семенных и столовых клубнях картофеля. Решающую роль в развитии черной ножки или мягкой гнили играют условия, складывающиеся в поле или хранилище. Для запуска болезни оптимальны: высокое содержание влаги, высокая температура т анаэробные условия (недостаток кислорода).
Борьба с бактериозами. Эффективный контроль болезней картофеля, вызванных бактериями, является очень сложной задачей. В то же время набор эффективных мер контроля бактериозов в последнее время постоянно пополняется. Это обусловлено возрастающей вредоносностью данных патогенов в условиях повышения температуры почвы и воздуха, изменением характера осадков во всех регионах земного шара. Рассмотрим эти меры на примере болезней, вызываемых пектобактериями, которые в специальной литературе часто обозначаются как SRP.
Использование чистых семян и посадка в зоне, свободной от патогенов. Бактерии передаются через семена, они могут перемещаться во время роста растений от инфицированных материнских клубней через свободную воду в почве к клубням-потомкам или через сосудистую систему растения. Во время (после) уборочных работ контакт с зараженными (гнилыми) клубнями и зараженной техникой приводит к дальнейшему увеличению уровня инфицирования. В картофелеводстве использование сертифицированного посадочного материала, не содержащего SRP, в сочетании с применением надлежащих культурных и гигиенических мер по-прежнему является наиболее эффективной стратегией снижения загрязнения и распространенности бактериозов. Получение чистого от бактериозов семенного картофеля является важнейшей мерой возделывания для контроля популяций SRP в посевах картофеля. Этого можно достичь, начав с надлежащей гигиены на ранних стадиях размножения растительного материала, чтобы обеспечить свободный от патогенов материал для размножения. Эффективность борьбы непостоянна, отчасти из-за наличия скрытых инфекций в семенных партиях, которые могут сохраняться даже в нескольких последовательных поколениях. Преобладающие условия окружающей среды играют важную роль в развитии и выражении болезни.
Правила сертификации всех стран развитого картофелеводства предусматривают оценку и нормативы допусков болезней, вызываемых Dickeya spp. и Pectobacterium spp., на основе визуального проявления симптомов черной ножки, увядания растений, мокрой и сухой гнили (табл. 1,2). Согласно приказу Минсельхоза РФ №246 от 08.05.2024г. в России установлен нулевой допуск по латентной зараженности семенного картофеля полевых этапов пектолитическими бактериями. Такой уровень требований недостижим и не имеет аналогов в мире.
Табл. 1 Допуски на заболеваемость черной ножкой (%) после полевого осмотра посева семенного картофеля.
Табл. 2 Допуски на мягкую гниль клубней (%), применимые к партиям перед продажей семенного урожая картофеля на основе визуального осмотра.
Табл. 3 Допуски латентной (скрытой) бактериальной инфекции клубней семенного картофеля по показателям лабораторного тестирования методами ПЦР или ИФА, %
Официальных программ послеуборочного диагностического тестирования SRP в мире не существует, хотя в некоторых странах предлагается консультативное тестирование. . В пилотном исследовании в Нидерландах в период с 2012 по 2018 гг. проводились обязательные послеуборочные тесты на черную ножку, вызываемую SRP . Весь товарный семенной материал классов PB и S был протестирован методом ПЦР.
Цель эксперимента заключалась в том, чтобы помочь фермерам в отборе семян классов PB и S для снижения заболеваемости черной ножкой в процессе репродуцирования. Первоначальные результаты показали корреляцию между латентной инфекцией в образце и симптомами черной ножки в полевых условиях в следующем году. Однако эта корреляция существенно варьировались между различными SRP из-за различий в вирулентности, в результате чего, тест был признан непригодным для целей сертификации.
Специалистам всех стран давно, как только появились чувствительные методы молекулярной диагностики – ИФА и ПЦР, стало понятно, что эти бактерии всегда есть на растениях и клубнях в латентной форме и не приводят к повреждению урожая, если их не провоцировать. В открытом грунте не может быть растений без бактерий, нулевой допуск применяется только при микроразмножении и производстве мини-клубней. Последние основательные исследования содержат доказательства, что заселение растений Pectobacterium spp. и Dickeya spp. происходит неизбежно в первый-третий год полевого репродуцирования, т.е. на классах 1 ПП и ССЭ. Причем происходит это с помощью природных явлений: ветер, пыль, дождь, насекомые. Провели эти исследования непосредственно сами службы сертификации стран, специализирующихся на семеноводстве картофеля, они же опубликовали результаты, на основании которых контроль пектобактерий теперь осуществляется только по факту видимого проявления болезни.
Посадка семенного картофеля в районах, свободных от SRP, является еще одним вариантом, позволяющим избежать увеличения интенсивности бактериозов. На этих охраняемых территориях должны быть приняты меры, чтобы избежать интродукции новых видов SRP путем импорта зараженного посадочного материала. Кроме того, необходимы проведение интенсивных обследований и разработка эффективной программы ликвидации для предотвращения распространения патогена в случае вспышки
Удобрение и бактериозы. Питание влияет на состояние резистентности/переносимости растения и/или вирулентность патогена. Растения с оптимальным питательным статусом обладают самой высокой устойчивостью к болезням, в то время как дефицит или избыток необходимых элементов может привести к повышенной восприимчивости к болезням. Есть публикации, подтверждающие, что заболеваемость черной ножкой, вызванная P. atrosepticum, была ниже на полевых участках с относительно высоким запасом азота. также, ряд ученых отстаивает мнение о том, что высокое поступление азота способствует развитию черной ножки.
Кальций (Ca) является макроэлементом, улучшающим структурную целостность клеточной мембраны и клеточных компонентов, а также участвует в многочисленных биотических и абиотических сигналах окружающей среды. Содержание Ca в тканях растений положительно коррелирует с резистентностью к SRP. Способ действия ионов кальция против SRP, по-видимому, обусловлен взаимодействием ионов Ca с пектином клеточной стенки, что укрепляет клеточные стенки растений и приводит к более высокой устойчивости к пектинолитическим ферментам, вырабатываемым SRP, которые разрушают клеточную стенку.
Недавнее исследование с использованием нитрата кальция в качестве поправки показало, что подача 250 кг/га (19% Ca) позволила уменьшить симптомы черной ножки в среднем на 20%, а максимум – на 50%. Соответствующие опыты проводили с семенными клубнями, инокулированными смесью Р. atrosepticum, P. brasiliense и D. dadantii. В этом исследовании заболеваемость черной ножкой на участках, обогащенных кальцием, оставалась ниже даже через 12 недель после появления всходов (рис. 5). В то время как почва с добавлением кальция, по-видимому, оказывает влияние на выражение симптомов черной ножки и мягкой гнили, обработка семян кальцием не оказала явного влияния на болезнь мягкой гнили. Также следует учитывать, что внесение нерастворимых форм кальциевых удобрений может способствовать развитию других болезней картофеля, например, таких как парша обыкновенная.
Более высокое содержание магния (Mg) в клубнях коррелирует с более низкой заболеваемостью мягкой гнилью, а также с более низкой заболеваемостью стеблевыми гнилями.
Сведение к минимуму источников инфекции картофеля. Когда картофель выращивается для продажи в качестве семенного картофеля, фитопрочистки являются ключевым компонентом в поддержании состояния здоровья. Удаление пораженных черной ножкой растений картофеля рекомендуется процедурами сертификации семян. Борьба с черной ножкой эффективна только в том случае, если физически удаляется все растение, включая материнский клубень, а также клубни-потомки, и принимаются меры по предотвращению контакта пораженной ткани с другими растениями в полевых условиях.
Для многих регионов актуальна проблема сорного картофеля (вырастающего из клубней, оставшихся на поле после сбора урожая). В климатических условиях, когда верхний слой почвы промерзает в зимнее время, выживаемость этих растений ограничена, но стала проявляться даже в центральных регионах РФ. Очень важно как можно скорее такие растения удалить с поля, поскольку они могут быть источником инокулята SRP, а также вирусов и фитофторы.
Некоторые из сорняков являются известными хозяевами Pectobacterium и / или Dickeya spp., например, растения семейства Amaranthaceae, Brassicaceae, Fabaceae и Poaceae. Например, Р. atrosepticum был обнаружен в 15% образцов сорняков, собранных на двух картофельных полях в Шотландии, но науке пока неизвестно, могут ли растения картофеля заразиться при контакте с инфицированными сорняками.
Угрозу для урожая картофеля могут представлять и остатки культуры, выращивавшейся на поле годом ранее. Сахарная свекла и подсолнечник являются хозяевами Pectobacterium spp., в то время как морковь и цикорий известны как хозяева для Dickeya и Pectobacterium spp. В качестве меры предосторожности рекомендуется, чтобы эти культуры не появлялись в севообороте до картофеля.
Высушивание ботвы и уборка урожая. Нет устойчивых доказательств того, что механическое уничтожение ботвы приводит к увеличению загрязнения клубней-потомков. Главное – качественно и своевременно прекратить вегетативный рост, чтобы до уборки сформировалась прочная кожура на клубнях. Для этого необходимо не менее 20 дней после остановки фотосинтеза при нормальной осенней температуре.
Сбор урожая должен быть начат только после полноценного формирования кожуры, так как Pectobacterium spp. не способны повредить перидерму здорового клубня. Толстая, крепкая кожура является лучшей защитой от мягкой гнили при хранении. При сборе урожая и сортировке гниющие клубни должны быть быстро удалены из комбайна и сортировочных машин до их распада и распространения гниющей ткани, так как один гниющий клубень способен загрязнять до 100 кг здоровых клубней. Эта мера предосторожности должна сочетаться с надлежащей регулировкой машин, чтобы избежать травмирования клубней. Также рекомендуется собирать урожай в сухих условиях и при температуре выше 10 °C, так как низкие температуры увеличивают вероятность появления синяков или трещин на картофеле и, таким образом, способствуют проникновению патогенов, таких как SRP. Тщательная мойка и дезинфекция техники, используемой для посадки, опрыскивания, уничтожения ботвы, уборки, транспортировки, хранения и предреализационной подготовки, снижают риск занесения бактерий в здоровые партии семян.
Оптимизированные условия хранения. Чтобы уменьшить развитие болезни и ее распространение при хранении, необходимо свести к минимуму повреждение клубней при сборе урожая и во время сортировки. Загнивший картофель следует удалять до упаковки и закладки в хранилище, при этом приемные бункеры и сортировщики важно регулярно дезинфицировать, а в хранилище соблюдать надлежащую гигиену. Следует также избегать мытья семенных клубней или картофеля для продажи без необходимости. Если мойка является обязательным этапом, в воду добавляют дезинфицирующее средство, и воду регулярно заменяют. Многочисленные физические, химические и биологические методы обработки используются и в борьбе с мягкой гнилью. Некоторые из них имеют потенциал, но пока являются или слишком дорогостоящими, или требуют дополнительных исследований для оптимизации.
SRP попадает в клубни через чечевички, сосудистую ткань и раны. Эффективное заживление ран и схватывание кожуры уменьшают потенциальное количество точек проникновения бактерий. Оптимальные условия для лечения картофеля варьируются в зависимости от сорта и SRP, но считается, что наибольший успех заживлении повреждений клубней достигается при 9 °C в течение примерно 25 дней (уменьшение гниения без ущерба для физиологии клубней).
Картофель следует хранить в хорошо проветриваемых условиях при температуре 3–4 °C, так как мягкая гниль развивается очень медленно при температуре ниже 10 °C. Нужно учитывать, что даже в хранилищах Невентилируемые зоны могут возникать в хранилищах, где контролируется средняя температура, относительная влажность и установлено вентиляционное оборудование, могут возникать невентилируемые зоны. В таких зонах (в насыпи или ящиках) складывается свой микроклимат, отличающийся повышенными температурами, образованием конденсата и снижением концентрации кислорода вокруг клубней, создавая благоприятную среду для развития мягкой гнили. Надлежащий контроль температуры, относительной влажности и концентрации кислорода во всех зонах хранилища снижает инфекционный фон и сводит к минимуму гниение.
Физические методы обработки семенного картофеля, такие как горячая вода, пар, горячий сухой воздух и ультрафиолетовое излучение, являются экологически чистыми и признаны конкурентоспособными по сравнению с биологическими и химическими методами, поскольку они могут быть эффективны против широкого спектра патогенов и их использование не требует регистрации. Обработка семян горячей водой в течение 5 мин (при 55 °C) с последующей сушкой под принудительной вентиляцией привела к эффективной борьбе с черной ножкой в полевых экспериментах. Однако не будем забывать, что эти методы могут негативно влиять на всхожесть клубней и отрицательно воздействовать на полезные микроорганизмы.
Химические соединения для уменьшения инфекции SRP. Широкий спектр химических соединений протестирован для уменьшения инфекции SRP на клубнях или внутри них. Большинство соединений содержат антибиотики (в основном стрептококковый томицин и его деривативы), неорганические и органические соли или их комбинации. В качестве альтернативы антибиотиков, был испытан широкий спектр потенциальных бактерицидов. Органические соединения, такие как гидроксихинолин и 5-нитро-8-гидроксихинолин, неорганические и органические соли включая алюминий ацетат натрий метабисульфат, пропил- парабен, бензоат натрия, сорбат калия, пропионат кальция, натрий гипохлорид, гидрокарбонат натрия, свинцовый сурик хлорид и медный купорос могут подавлять рост патогенных бактерий. Доказана и способность дезинфицирующих средств – гипохлорит, медный купорос, пероксиуксусная кислота, перекись водорода, бензойная кислота, тринатрийфосфат и др. снижать концентрацию SRP. Результаты многолетних исследований подтвердили высокую эффективность фармайода в отношении фитопатогенных бактерий Pectobacterium carotovorum subsp. atroseptica. Коммерческие бактерициды теперь включены в продуктовые линейки всех ведущих производителей средств защиты растений. В основном, это синтетические антибиотики, а также медьсодержащие препараты. Первые обладают лечащим эффектом, но не разрешены к применению на картофеле в РФ. Тем не менее тема антибиотиков активно разрабатывается в направлении синтеза непосредственно полезными бактериями в процессе их применения. Медьсодержащие препараты проходят апгрейд, поскольку оказались очень эффективными в решении актуальных проблем защиты от бактерий на всех сельскохозяйственных культурах. Залогом успешной защиты от болезней медью являются два слова – листовое покрытие. Поверхности растений должны иметь полное покрытие медным фунгицидом, чтобы защитить растение от инфекции. Любая растительная поверхность, оставленная без обработки, остается потенциальным очагом заражения болезнями. Покрытие гораздо важнее, чем фактическое количество меди на поверхности растения. Вот почему важен размер частиц. Ультрамелкие частицы с размером менее одного микрона, обеспечивают большую площадь поверхности, чем альтернативные продукты с более крупными частицами (фото 1). Это позволяет меди в полной мере проявить свой потенциал против грибов и бактерий.
Фунгициды меди важны для лечения заболеваний, вызванных бактериями. Медьсодержащие фунгициды различаются по действующему веществу, норме использования, интервалу повторного внесения, интервалу перед сбором урожая, а также количеству меди и стоимости. Количество меди имеет важное значение, так как медь является неорганическим соединением, т.е. не разлагается, как органические соединения, и, следовательно, медь может накапливаться в почве при интенсивном использовании в течение многих лет. Растения поглощают некоторое количество меди из почвы, потому что она является микроэлементом. Количество действующего вещества в продукте не указывает на количество меди. Металлический медный эквивалент (MCE) является широко используемой мерой количества меди в фунгицидах (табл. 4). Эта информация указана на этикетке в разделе ингредиентов.
Биологический контроль Pectobacterium и Dickeya spp. Очень перспективной стратегией защиты растений от патогенных бактерий во время их роста, а также в условиях послеуборочного хранения становится применение агентов биологического контроля (BCA), либо отдельно, либо в сочетании с физической и/или химической обработкой. Эффективность BCA в отношении SRP обусловлена различными механизмами:
- продукцией противомикробных соединений;
- вмешательством в механизм формирования кворума (QS);
- поддержкой колонизации ниш, занятых SRP, конкуренцией за питательные вещества с сапрофитными микроорганизмами;
- активацией естественной защиты растений путем индуцированной системной резистентности (ISR).
Фитопатогенные бактерии вызывают инфекцию растений и повреждение тканей посредством множества механизмов, включая выработку токсинов, гидролитических ферментов, изменение уровня фитогормонов и других. Поскольку эти факторы вирулентности регулируются у многих бактерий с помощью механизма, зависящего от концентрации клеток, известного как ощущение кворума (QS), вмешательство в него предложено в качестве многообещающей противовирулентной терапии. Двумя основными механизмами QS-интерференции, описанными на сегодняшний день, являются продукция ингибиторов восприятия кворума (QSI) и ферментативная деградация сигнальных молекул, известная как тушение кворума (QQ). Смысл этой технологии состоит в нейтрализации, а не в уничтожении или подавлении роста патогена. Поскольку нарушение кворума не влияет на основные бактериальные гены, считается, что он оказывает меньшее селективное давление на развитие устойчивости по сравнению с традиционными методами лечения, основанными на использовании химических пестицидов и антибиотиков. Установлено, что бактерии из ризосферы растений или эндофиты растений могут успешно защищать ткани растений от SRP. Многочисленные штаммы бактерий доказали свой антагонистический потенциал по отношению к SRP в искусственных питательных средах, а также в тканях растений в лабораторных условиях. Некоторые препараты протестированы в тепличных/полевых условиях, но пока ни один из них не превратился в коммерческий продукт специально для использования против SRP, поиски ведутся очень широко и целенаправленно. Среди активных веществ, одобренных или ожидающих одобрения в ЕС в качестве возможных компонентов пестицидной продукции (более 500 веществ), около 100 составляют бактерии, грибы или вирусы, действующие как инсектициды, акарициды, нематициды, фунгициды, бактерициды, элиситоры или дезинфицирующие средства. Среди этих активных веществ на основе микроорганизмов около 30 – бактерии, относящиеся к роду Bacillus.
Растительные бактерии стали применяться с целью подавления вредных бактерий за счет непосредственного выделения антибактериальных веществ. Эти биоагенты показали биологический контроль над мягкой гнилью картофеля путем производства нескольких вторичных антибактериальных метаболитов, включая сидерофоры, антибиотики, литические ферменты и поверхностно-активные вещества. Метаболиты, вырабатываемые антагонистическими бактериями и грибами, влияют на выживание и вирулентность патогенов путем микопаразитизма, конкуренции, антибиотиков и колонизации ризосферы, уничтожая или повреждая патогены на растениях-хозяевах. Поскольку такие активные вещества не являются чистыми и однокомпонентными молекулами, не имеют синтетических аналогов, используемых для лечения человека, животных, то риски потери устойчивости как от синтетических антибиотиков снимаются. Стал использоваться новый специальный термин для естественно вырабатываемых полезными микробами антипатогенных веществ термин – пробиотики. В нем превалирует позитивный и полезный смысл, нет ассоциации с возможными проблемами антибиотиков. Пробиотические бактерии – последнее слово в защите от бактериальных болезней, повышении продуктивности и иммунитета растений. Растительные пробиотики обладают огромным потенциалом оздоровления почвы, микробиоты почвы от фитопатогенной нагрузки. Комплексная оценка всех видов Bacillus с целью выделения разновидностей для поддержания здоровья растений, стимулирования роста растений и борьбы с патогенами, приобретает существенное значение в создании устойчивого сельского хозяйства, способного противостоять глобальным изменениям. Еще один прогрессивный способ биологической борьбы с бактериальными болезнями – применение бактериофагов. Выявлено, что почти для каждого вида бактерий существует по крайней мере один вирус-бактериофаг, который может специфически инфицировать и в конечном итоге уничтожить эту конкретную группу бактерий. Бактериальное заражение и разрушение происходят чрезвычайно быстро, что делает бактериофаг идеальным для борьбы с растительными патогенами. От прикрепления фага к бактериальной клетке, в которую он вводит свою собственную ДНК, до сборки нового фага и лизиса клетки, может пройти всего 30 минут. Есть примеры коммерческого использования бактериофагов в странах ЕС. Поскольку как бактерии, так и вирусы быстро видоизменяются, то необходима периодическая корректировка состава препаратов с целью достижения максимальной антибактериальной активности. Впрочем, это актуально для всех биологических средств контроля бактериальных болезней.
Выделено много новых штаммов бактерий и бактериофагов для биологического контроля SRPs. Объединение этих изолятов в многовидовые консорциумы может стать многообещающим подходом к защите от болезней в меняющихся условиях окружающей среды. Однако до последнего времени не уделялось внимание учету фактических условий, в которых биологические средства должны показывать свою эффективность. Так, полезные виды микроорганизмов должны сохранять активность в условиях гипоксии и не вытесняться патогенами при снижении доступности кислорода, ведь пектобактерии – это анаэробные бактерии.
Повышение устойчивости сортов к бактериальным болезням. До сих пор не обнаружено генов, полезных для придания устойчивости коммерческим сортам картофеля к SRP. Тем не менее, растущая доступность геномных данных в сочетании с новыми технологиями селекции, такими как TALEN и CRISPR/CAS 9, позволяют рассчитывать на прогресс в повышении генетической устойчивости.
Ущерб от бактериальных болезней возрастает на всех сельскохозяйственных культурах в связи с происходящим повышением температуры и ливневым характером осадков. На картофеле особенно существенно прогрессируют пектолитические анаэробные патогены, вызывающие черную ножку, стеблевую гниль и мягкую гниль клубней.
Профилактика бактериозов включает тщательную дезинфекцию, использование сертифицированного семенного материала менее восприимчивых сортов, предотвращение переувлажнения и повреждения растений и клубней. Формирование крепкой кожуры и сбор урожая в условиях сухой погоды играет ключевую роль в борьбе с черной ножкой и мягкой гнилью. Следует своевременно удалять гнилые клубни в процессе уборки, избегать травмирование клубней. Сушка собранных клубней и хранение в хорошо проветриваемых помещениях при низких температурах необходимы для того, чтобы предотвратить распространение SRP и загнивание клубней.
Неоспорим прогресс в разработке новых средств контроля бактериальных болезней. Все ведущие производители средств защиты растений активно пополняют линейку бактерицидов. Новое поколение медьсодержащих препаратов, дезинфицирующих средств отличается высокой эффективностью и экологической безопасностью. Вместо недоступных в РФ антибиотиков появляется возможность применения микробиологических препаратов с пробиотическими свойствами, которые наиболее перспективны в качестве антагонистов патогенных бактерий.
Сергей Банадысев, доктор с/х наук, руководитель селекционной программы ООО "Дока-Генные Технологии"