5 фактов о паразитизме

Паразит — один из самых многочисленных типов живых существ на Земле и при этом один из наименее изученных и хуже всего защищённых. Больше половины всех видов так или иначе паразитируют на других, паразиты включены в три четверти экологических связей, и тем не менее в Красной книге сегодня числится ровно один их представитель. Пять материалов о том, как паразитизм устроен изнутри: от генетики устойчивости хозяина до химического оружия муравьёв и клеща, вторгшегося в пчелиный сверхорганизм. Паразит как забытый компонент биоразнообразия По самым осторожным подсчётам, не менее половины всех существующих видов живых организмов — паразиты, часть исследователей называет ещё более высокие цифры. При этом паразиты включены в три четверти всех экологических связей в живой природе, выполняя функции, которые за ними долго не признавали вовсе. Только в 1990-е годы, после выхода работы Виндзора с полемическим лозунгом Equal rights for parasites, ситуация начала меняться: паразита стали рассматривать как равнозначный компонент экосистемы, без учёта которого любая её модель остаётся неполной. Влияние паразита на хозяина не сводится к простому иссушению ресурсов: паразит регулирует энергетический баланс и репродуктивный потенциал хозяина — вплоть до явлений полной паразитарной кастрации у ракообразных — а в ряде случаев выполняет охранную функцию, не позволяя вселиться конкурирующему виду с близкой экологической нишей. В ряде случаев паразитарный барьер объясняет, почему многие попытки интродукции оленей в Северной Америке оказывались провальными: местный паразит, безвредный для аборигенного хозяина, оказывался летальным для любого пришельца. Вымирание одного вида хозяина автоматически влечёт гибель нескольких видов паразитов — явление, получившее название coextinction, или совымирание, — причём паразит нередко исчезает раньше хозяина, поскольку для поддержания популяции ему необходима минимальная численность носителей. Калифорнийский кондор, которых осталось около сотни, ещё жив, а некоторые виды пухоедов (mallophaga), по всей видимости, уже нет. В Красной книге сегодня числится ровно один вид паразита — вошь кистеухой свиньи — что красноречиво свидетельствует о масштабах исследовательской лакуны, которую только предстоит заполнить. Мария Орлова о роли паразитов в экосистеме и проблеме совымирания. Когда паразитизм перестаёт быть вредом На 1300 видах рукокрылых — второй по численности группе млекопитающих после грызунов — паразитирует около 1000 видов клещей, принадлежащих 18 семействам, половина из которых специфична исключительно для летучих мышей и нигде больше не встречается. Это делает систему «рукокрылые — гамазовые клещи» одним из самых чистых объектов для изучения коэволюции: паразит здесь постоянный, кругложизненный, и поэтому его адаптации к хозяину достигают максимальной степени выраженности. Тело спинтурницид — клещей, живущих на крыловой перепонке, — наглядно демонстрирует, во что обходится эволюции решение задачи не быть снесённым ветром: крупное тело, мощные ноги с практически неподвижными коксами, мощные крючья. Задние конечности летучей мыши работают достаточно активно, чтобы превращать груминг в серьёзное давление отбора, — и морфология паразита отвечает на этот вызов столь же последовательно, как доспех отвечает на оружие. Но самое нетривиальное в этой системе — то, что происходит на длинных эволюционных дистанциях. По мере того как постоянный паразит всё теснее связывает свою судьбу с хозяином, логика причинения ущерба утрачивает смысл: вредить тому, на ком живёшь всю жизнь, значит подрывать собственную базу. У гамазид, паразитирующих на летучих мышах, исследователи фиксируют обратную зависимость: постоянный паразит предпочитает более упитанного и плотного хозяина, тогда как временный, напротив, склонен эксплуатировать ослабленных особей. Граница между паразитизмом и мутуализмом здесь оказывается настолько размытой, что значительная часть паразитологов предпочитает говорить о континууме, а не о дихотомии видов. Ту же логику подтверждает и генетика: поскольку постоянный паразит передаётся строго вертикально — от родителей к потомству, так же как и у хозяина, — его филогенетическое дерево со временем начинает зеркально отражать дерево хозяина, фиксируя события, которые в собственной филогении хозяина могут не прослеживаться вовсе. Мария Орлова о том, как клещи адаптировались к летучим мышам и почему по генетике паразитов изучают эволюцию хозяев. Генетика устойчивости: кто выживет при встрече с туберкулёзом Среди лабораторных мышей существуют линии, которые после заражения туберкулёзом гибнут в разные сроки с высоко достоверной разницей: это несоответствие стало точкой входа в один из наиболее сложных вопросов паразитологии. Почему одни хозяева устойчивы к внутриклеточному паразиту, а другие нет? К третьей неделе после заражения устойчивые линии демонстрируют примерно на полтора порядка меньше микобактерий в лёгких и селезёнке, чем восприимчивые, — разница, которую можно буквально сосчитать, высевая гомогенат органов на чашки с агаром. Инструментом для разбора этих механизмов стали два дополняющих друг друга подхода — прямая и обратная генетика. Прямая позволяет обнаружить реально существующие в популяции аллели, определяющие фенотип, — будь то ион-транспортирующий насос или ядерный фактор, — не предполагая заранее, что именно ищешь. Обратная же, основанная на нокаут-моделях, подтверждает уже сложившиеся гипотезы, опираясь на физиологические данные. Когда у мышей выбили ген гамма-интерферона или его рецептора, чувствительность к туберкулёзу резко возросла — то, что давно предполагали, получило экспериментальное подтверждение. Методологически важно разграничивать два этих инструмента: обратная генетика хорошо работает в местах, где гипотеза уже есть, но не открывает нового, в то время как прямая генетика, напротив, способна выявить механизмы, о которых никто не думал, выходя за рамки иммунологических схем «врождённого и приобретённого иммунитета» к чему-то более фундаментальному на клеточном уровне. Александр Апт о внутриклеточных инфекциях, мышиной генетике и размножении микробов. Когда жало эволюционирует в оружие против своих Муравьи появились задолго до раскола суперконтинента Гондвана — события, произошедшего более ста миллионов лет назад, — и всё это время воевали, так что войны успели стать одним из ключевых факторов их эволюции. Показательна история самого жала: в далёком прошлом оно было направлено против позвоночных — динозавров, птиц, млекопитающих, — будучи хорошо приспособлено к нападению на крупных животных, но неэффективно против других насекомых. По мере того как главными конкурентами муравьёв стали другие муравьи, жало у многих видов трансформировалось в систему подачи химических веществ, заточенных именно под межвидовые и внутривидовые столкновения, — эволюция в буквальном смысле перенацелила оружие. Арсенал этих химикатов поражает разнообразием: железы, вырабатывающие боевые вещества, могут располагаться в голове, брюшке или практически в любой другой части тела, а у одного из видов рабочие особи способны создавать давление на крупную внутреннюю железу до такой степени, что буквально взрываются, забрызгивая врага клейкой субстанцией. Конвергентно возникшие у очень разных видов, эти системы — независимые решения одной эволюционной задачи — свидетельствуют о том, насколько мощным селективным давлением оказались межколониальные конфликты. Отдельную страницу в этой истории составляют инвазивные виды, утратившие способность различать химические подписи колоний: распознавая своих по запаху в рамках одного вида, они больше не проводят границу между членами разных колоний. Результат — единая суперколония, растянувшаяся на тысячи квадратных километров, внутри которой отсутствует внутривидовая агрессия, а значит, и колоссальные издержки на неё. Именно этот отказ от войны внутри вида, а не биохимическое превосходство, обеспечивает инвазивным видам конкурентное преимущество — парадокс, заставляющий иначе думать о соотношении кооперации и агрессии как эволюционных стратегий. Шон О'Доннелл о кочевых муравьях, их химическом оружии и схватках между разными видами муравьёв. Паразит в сверхорганизме Пчелиная семья — один из немногих биологических объектов, к которому применяется термин «сверхорганизм»: рабочая особь вне семьи нежизнеспособна, матка выполняет функции репродуктивной клетки, а свойства системы в целом не выводимы из характеристик ни одного из её членов — то, что в биологии принято называть эмерджентностью. Терморегуляция улья наглядно демонстрирует, насколько далеко заходит эта интеграция: температура в центре гнезда при выводе расплода поддерживается строго в диапазоне 34–35 °C, и отклонение даже на градус ведёт к гибели личинок или к дефектам крыльев. Одна из самых контринтуитивных деталей устройства этой системы — эпигенетическая регуляция каст. Матка и рабочая пчела генетически идентичны; разница между ними определяется исключительно рационом личинки: постоянное кормление маточным молочком запускает развитие репродуктивной системы, тогда как переход на пыльцу и мёд формирует рабочую особь. Один генотип, два принципиально разных фенотипа — редкий пример того, как среда буквально переписывает организм, не трогая его генетический текст. В этот высокоинтегрированный механизм в конце XX века вторгся клещ Varroa destructor, перешедший с азиатской восковой пчелы на медоносную и вызвавший массовую гибель семей по всему миру. Распространяясь прежде всего через зимние скопления, колонии возвращаются в одни и те же убежища на протяжении многих лет, что превращает горизонтальную передачу паразита в высокоэффективный процесс, — клещ поставил под угрозу вид, адаптация которого к постоянному паразиту ещё не завершена. Семьи, демонстрирующие повышенную гигиеническую активность в отношении поражённого расплода, выживают, прочие — нет. Это редкая возможность наблюдать эволюцию устойчивости в реальном времени и в масштабах целого вида. Владимир Карцев о коллективном поведении пчёл и угрозах для пчелиных семей.