4.6 Микроэволюция начинается тогда, когда нарушается закон Харди-Вайнберга?_пути, способы видообразования_ теория_практика

Микроэволюция или видообразование происходит под воздействием всех движущих факторов, но изоляция играет решающую роль. Элементарной единицей эволюции является популяция.

Закон генетического равновесия (Закон Харди-Вайнберга) - в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует естественный отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов и все скрещивания случайны, частоты генотипов по какому-либо гену будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнениям :

Уравнения Харди-Вайнберга для идеальной равновесной популяции

Закон Харди-Вайнберга практически не выполняется в природных популяциях потому что:

1. В природных популяциях действуют факторы микроэволюции: мутационный процесс, естественный отбор, дрейф генов и изоляция.
2. Численность природных популяций ограничена, что приводит к случайным колебаниям частот аллелей (дрейфу генов).
3. Особи в природе скрещиваются неслучайно, а под действием полового отбора или из-за территориальной близости.
4. Постоянно происходят мутации, поставляющие новый материал для отбора.
5. Нарушение равновесия Харди-Вайнберга приводит к изменению генофонда популяции, что и является элементарным эволюционным явлением (микроэволюцией) и образованию нового вида..

Выделяют два основных способа видообразования в зависимости от изоляции, которая послужила барьером для размножения

1. Географическое (Аллопатрическое)

Происходит из-за расселения особей на новые территории или разделения прежнего ареала какой-то преградой - пролив, тектонический разлом, горы и т.д. Наступает географическая (пространственная) изоляция между популяциями. Идет отбор в новых условиях среды. В результате образуются географические расы - подвиды, а затем новые виды.

2. Экологическое (Симпатрическое)

Происходит освоение особями новых экологических ниш в пределах исходного ареала. Идет отбор в новых условиях среды. Наступает биологическая изоляция между особями. В разных условиях обитания на одной территории образуются экологические расы (экотипы) , которые становятся затем новыми видами, но продолжают населять один и тот же регион.

Три пути видообразования

1. Филетический (анагенез) или линейное превращение

Постепенное превращение одного вида в другой.

прямая вертикальная линия - изменения в одном направлении

Эогиппус (размером с лисицу, 4 пальца на передних конечностях, обитатель лесов) Мезогиппус - укрупнение, опора на 3 пальца Миогиппус - 3 пальца, все касаются земли, питаются листьями и мягкой травой Мерикгиппус -еще крупнее, развитие среднего пальц Гиппарион (боковая ветвь) - 3 пальца , боковые часто приподняты, питались жесткой степной травой Плиогиппус - однопалый, опора только на средний палец Современная лошадь (Equus) - полная редукция боковых пальцев для максимально быстрого бега по твердому субстрату. В данном ряду мы видим преемственность одного поколения форм другими в ответ на направленное изменение среды. Популяции адаптировались к бегу по твердой почве и питанию жесткой травой, что привело к постепенной трансформации всего генофонда линии

В эволюции лошади, ряд составлен В. О. Ковалевским, Гиппарион, являлись тупиковыми или боковыми ветвями, которые достигли высокого расцвета, но вымерли. Гиппарионы долгое время сохраняли три пальца. Боковые пальцы у них были уменьшены, но анатомически оставались функциональными. Гиппарионы были невероятно успешны: из Северной Америки они проникли в Евразию и Африку, сформировав целую «гиппарионовую фауну». Однако около 2 млн лет назад они полностью вымерли, не оставив потомков. Современные лошади (род Equus) происходят от североамериканских предков (Плиогиппусов), которые позже вновь заселили Евразию, вытеснив остатки гиппарионов.

https://cf4.ppt-online.org/files4/slide/f/FJNwdOseISu9Dybx12aMrGi5zm0WEpUvgTHthC/slide-31.jpg

2. Дивергентное ( кладогенез) или ветвление

Один предковый вид разделяется на два или более новых видов из -за дивергенции признаков - расхождение признаков. Из-за изоляции (географической или экологической) популяции одного вида накапливают различия и перестают скрещиваться.

линия ветвящаяся - расхождение признаков дивергенция

Популяция предкового вида попала на Галапагосские острова. Из-за географической изоляции (между островами) вьюрки разделились на несколько изолированных групп. На разных островах были разные источники пищи: где-то твердые семена, где-то насекомые в коре, где-то нектар кактусов. В условиях нехватки ресурсов возникла жесткая конкуренция. Особи, чья форма клюва лучше всего подходила к конкретной пище на данном острове, выживали чаще - разрывающая форма отбора. Особи с «неподходящими» клювами погибали или не оставляли потомства. Накопление различий привело к расхождению признаков у родственных групп. Постепенно это привело к репродуктивной изоляции (они перестали скрещиваться), и образовались новые виды.

1. Возникновение изоляции между популяциями. 2. Популяции оказываются в разных условиях 3. Возникновение мутаций в новых популяциях. 4. Особи с полезными в новых условиях среды мутациями виживают в ходе естественного отбора и борьбы за существование. 5. Размножение особей с полезными признаками в новой среде обитания. 6. Накопление различий между популяциями (изменение генофондов). 7. Возникновение репродуктивной изоляции, особи теряют возможность скрещиваться и давать плодовитое потомство. 8. Образование нового вида.

Дивергенция изображается на картинке как дерево с множеством веток https://cf2.ppt-online.org/files2/slide/b/b7ImO1ywrRloEL28n4SxfUZABHP9pTM5XN3V0Y/slide-5.jpg

3. Гибридогенное (сетчатое) или слияние

Появление нового вида в результате скрещивания двух разных родительских видов. Первоначальные виды сохраняются.

Слияние двух линий в одну ветку. Терн (2n=32) и алыча (2n=16) Сначала получился стерильный гибрид (n+n). Затем произошло удвоение числа хромосом (полиплоидия) Слива 2п=48.Она плодовита сама по себе, но не дает плодовитого потомства при скрещивании с терном или алычой.

Скрещивание популяций разных видов происходит на территории пересечения их ареалов. При скрещивании различных видов потомство стерильно. Однако если происходит геномная мутация и количество хромосом удваивается, то мейоз будет происходить нормально, образуются гаметы и в результате гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими особями. Особи некоторых видов, образовавшиеся в результате гибридизации, размножаются исключительно с помощью партеногенеза .

☝️О капустно-редечный гибриде

Пример искусственного получения плодовитого гибрида Г. Д. Карпеченко.

• Редька (18 хромосом) + Капуста (18 хромосом).
• Гибрид был стерилен (9 редечных + 9 капустных хромосом не могли найти себе пару в мейозе).
• После удвоения (36 хромосом) мейоз восстановился: редечные хромосомы конъюгировали с редечными, а капустные — с капустными.

https://yandex.ru/video/preview/3956823172112127801

☝️О кавказских скальных ящерицах (Партеногенез)

В местах пересечения ареалов разных видов скальных ящериц (род Darevskia) возникают гибридные формы.

• Многие из этих гибридов — только самки.
• Они размножаются партеногенетически (без оплодотворения).
• Такие популяции полностью изолированы от родительских видов и фактически представляют собой самостоятельные виды.

☝️Почему мул (гибрид осла и лошади) не может стать новым видом таким же способом, как слива?

• Лошадь 2п=64, осел 2п=62 У мула получается нечетный набор 2п = 63 хромосомы. У мула 31 хромосома осла и 32 хромосомы лошади. Они не являются полностью гомологичными. В профазе I мейоза хромосомы «не узнают» друг друга и не могут прийти в состояние конъюгации.
• Процесс деления нарушается, и жизнеспособные гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) просто не образуются.

У животных видообразование через гибридизацию затруднено еще и сложным поведением (ритуалы ухаживания) и строением половых систем. У растений опыление ветром или насекомыми позволяет «ошибкам» гибридизации случаться чаще и закрепляться.

Но есть исключения у животных - лигр, хонорик плодовиты.

1. Укажите последовательность процессов географического видообразования.

1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида

2. Расположите этапы географического видообразования в правильном порядке:

1. Возникновение репродуктивной изоляции.
2. Появление географического барьера.
3. Накопление мутаций в изолированных популяциях.
4. Прекращение свободного скрещивания (потока генов).

5. Действие естественного отбора в разных условиях среды

3. Цифрами обозначены какие способы видообразования ?

4. Соотнеси примеры и способы видообразования географическое и экологическое

1. Лиственница сибирская и Лиственница даурская — образовались из-за появления ледника или горного хребта, разделившего ареал предка.
2. Севанская форель — разные популяции нерестятся в разное время (разные месяцы) или на разной глубине одного озера.
3. Погремок большой (растение) — на сенокосных лугах образовались две формы: одна зацветает и дает семена до покоса, другая — после.
4. Виды вьюрков на Галапагосских островах — разделение океаническим проливом между островами.
5. Белка обыкновенная и белка-летяга (или разные виды белок на берегах Гранд-Каньона) — разделение каньоном или рекой.
6. Синицы (большая, лазоревка, московка) — живут в одном лесу, но питаются на разных ярусах деревьев разным кормом.
7. Ландыш майский и ландыш закавказский — разрыв единого ареала ледником на изолированные южные участки.
8. Виды лютиков — один растет в пойме реки (влажно), другой — на сухом холме (хотя они видят друг друга).
9. Паразитические черви — переход части популяции на нового хозяина (например, яблонная муха, часть которой стала размножаться только на вишне).
10. Австралийские сумчатые млекопитающие — изоляция целого материка океаном.

5. Почему в озере Байкал обитает много видов рыб (например, бычков-подкаменщиков), которые не встречаются больше нигде в мире, хотя озеро является единым водным пространством? Какой путь видообразования здесь преобладал и почему?

6. Напиши пути видообразования

7. Слива домашняя имеет в клетках 48 хромосом, в то время как терн имеет 32, а алыча 16. Какой путь видообразования иллюстрирует этот пример? Объясните механизм появления плодовитого потомства в данном случае.

Проверь себя!!!

1. 32415 источник https://neofamily.ru/biologiya/task-bank/54117

2. 24351

3 1 географическое. 2 экологическое

4 географическое - 1 45710 экологический - 23689

5. 1 В озере Байкал преобладал экологический путь видообразования.

2. Озеро имеет огромные глубины и разнообразные условия (разные температурные режимы, типы грунта, кормовая база).

3. Популяции рыб занимали разные экологические ниши (разные глубины, разные источники пищи) в пределах одного водоема.

4. Из-за специализации возникла экологическая изоляция (особи разных ниш перестали контактировать и скрещиваться).

5. Естественный отбор закрепил различия, что привело к репродуктивной изоляции и появлению новых видов-эндемиков.

6 1 филетическое, 2 дивергентный, 3 гибридогенный

7. Путь — гибридогенный . Произошла естественная гибридизация терна и алычи. Первоначальный гибрид был стерилен из-за невозможности конъюгации хромосом. В результате геномной мутации (полиплоидии) набор хромосом удвоился, что позволило хромосомам находить пары в мейозе и образовывать полноценные гаметы.

Задания для нарешивания: