В прошлый раз я обещал временно оставить в покое «теорию». Увы, пока не получается. Есть еще один вопрос, который придется рассмотреть. Обсуждая сукцессии в европейской тайге, мы рассмотрели лишь взаимоотношения хвойных: дескать, сосна – пионерный вид, а ель климаксовый. Это явное упрощение. На самом деле пионерами из пионеров в бореальных лесах, конечно, являются береза и осина. Для того, чтобы в этом убедиться, достаточно посмотреть на карту лесов. Возьмем типично таежную Вологодскую область:
Совокупная площадь голубых (береза) и зеленых (осина) пятен не меньше, чем оранжевых (сосна) и розовых (ель). Почему так получается? Потому, что здесь, как и везде в Европейской России, вторичных (производных) лесов очень много, а эффективность лиственных «пород» как пионеров многократно выше.
Сосна плодоносит значительно регулярней, чем ель, но до лиственных ей в этом отношении очень далеко. Вклад последних в репродукцию многократно выше: и береза, и осина ежегодно сверху донизу увешаны сережками. Условия для заселения деревьев на вырубках и гарях благоприятны только в первые год-два. У сосны в эти 1-2 года вполне может быть низкий урожай. С лиственными такого не случается: они всегда готовы.
Сосновые семена специально приспособлены для распространения ветром: имеют крыло. Но летят они от силы на 100 м. По насту они разлетались бы и дальше, да только освобождаются они, в основном, ранней весной, по первому теплу, когда никакого наста уже давно нет.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Если сосна не поселилась на новом месте в первые год-два, то она уже вряд ли сможет это сделать. Потому, что на хорошо освещенных местах быстро распространяется травянистая растительность, возникает дернина. В таких условиях у сосны мало шансов. У лиственных – значительно больше. Если все три конкурента поселились на новом месте одновременно, даже в мало-мальски благоприятных условиях береза и осина растут быстрей сосны. Значит, так или иначе обгоняют и затеняют ее со всеми вытекающими последствиями.
Заметьте, до сих пор мы обсуждали только семенное возобновление. А ведь есть еще и вегетативное. Но… только у лиственных. Береза после рубки и даже после пожара, если он не катастрофический, дает обильнейшую пнёвую поросль.
Ссылка на источник фотографии.
Им даже и серьезный пожар не помеха. Если на гектаре было всего 3-5 взрослых деревьев осины, площадь в первый же год покрывается густым и равномерным возобновлением. Семенная осина и береза растут быстро, порослевая – в разы быстрее. Тут сосне вообще делать нечего.
Сосна как пионер без проблем побеждает только на очень бедной почве: сухой (беломошники) или застойно-влажной (верховые болота). В пограничных с этими типах леса она вместе с лиственными участвует в освоении территории. Во всех остальных случаях после рубки или пожара происходит «смена пород» с хвойных на лиственные.
Береза и осина, конечно, различаются по экологическим предпочтениям. Для них можно было бы нарисовать такой же «крест Сукачева», какой мы рисовали для сосны и ели. Но наша тема – это, всё-таки, хвойные. Поэтому в лиственную тему углубляться не будем. Скажем лишь, что, как в случае с сосной и елью, «экологические ареалы» березы и осины сильно перекрываются. Если рассмотреть эту систему из 4 компонентов в другой, «перпендикулярной» плоскости, то получится, что береза по потребностям ближе к сосне, а осина к ели. Поэтому сосну чаще сменяет береза, а осина, наоборот, считается «нянькой ели».
Из тонкостей стоит упомянуть еще такую. Осина у нас одна. Берез же, как минимум, две: повислая (Betula pendula) и пушистая (B. pubescens). По внешнему виду их не так просто различить. Но по экологии они различаются существенно: пушистая любит сырость, а повислая – нет. Их совокупная экологическая ниша получается значительно шире, чем у каждого вида в отдельности. Не только поэтому, но поэтому тоже, осина менее толерантна к почвенно-гидрологическим условиям (не любит бедную, сухую, застойно-переувлажненную почву). Поэтому занятая ею площадь и по Европейской России, и по России в целом чуть не в 10 раз меньше, чем площадь под березой. Это можно видеть, например, на приведенной выше карте лесов Вологодской области.
Каковы взаимоотношения ели с сосной, вы уже знаете. Как ель сменяет березу и осину? Примерно так же, как сосну. Только происходит это значительно быстрее. Молодое поколение лиственных пород буквально за 7-10 лет образует сомкнутый полог, под которым начинает воссоздаваться лесная среда. Формируется моховой покров, подстилка из опавших листьев трансформируется в более подходящий для возобновления хвойных субстрат. Всё это благоприятствует развитию молодого поколения ели, которое появляется под прикрытием осины и березы в результате налета семян с расположенных близ вырубки стен леса. Теневыносливый подрост ели защищен пологом мелколиственных пород от неблагоприятного воздействия окружающей среды. К возрасту 40-50 лет осина, чуть позже и береза достигают высоты 20-25 м и постепенно прекращают свой рост. Начинается их естественное изреживание. Ель к этому времени, наоборот, вступает в период наиболее интенсивного роста и выходит во второй ярус. К 80-100 годам лиственные породы, как менее долговечные, выпадают, а ель занимает их место под солнцем.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Хвойные – ценные «породы», лиственные - нет. Казалось бы, лиственный этап – лишний в лесном хозяйстве. Не эффективней ли на вырубке или гари сразу посадить хвойные? Действительно, в лесной науке были и есть сторонники утвердительного ответа на этот вопрос. Посадить хвойные, действительно, можно. Они даже и вырастут, если за ними ухаживать. Но такой хвойный лес не будет таким же устойчивым и продуктивным, как естественный, сформировавшийся через смену «пород». Особенно если повторять этот укороченный, чисто хвойный, цикл несколько раз подряд. Лиственный этап вторичной сукцессии совершенно необходим. На этом этапе происходит оздоровление экотопа: почва подсушивается, улучшается ее структура, повышается плодородие через дерновый процесс. Поэтому ни продуктивность, ни устойчивость экосистемы не снижаются в ряду поколений. Натура, она ведь отнюдь не дура. Сделать лучше, чем природа, или хотя бы так же хорошо, мы, к сожалению, пока не умеем.
Если сукцессия начинается с лиственных, а заканчивается елью, то где же тут место для сосны? Без сосны дело обходится только на богатой суглинистой почве. На песке, на щебне, на скалах, на верховых болотах, т.е. в родных сосновых экотопах, она обычно вообще воспроизводится без смены пород. Сосне есть место и в менее жестких условиях. Тут ведь многое зависит от наличия семян. Кто первый встал, того и тапки. Если плодоносящей сосны вокруг много, да еще и семенной год пришелся на этап минерализации почвы после рубки или пожара, то в местах, не очень быстро зарастающих травой, сосна очень даже может взойти «щеткой», да и потом постоять за себя.
К тому же сосна все-таки не настолько светолюбива, как лиственные. Поэтому на вырубках «предварительного» березового и осинового подроста обычно не бывает, а сосновый – бывает. Понятно, что последний имеет некую фору в конкуренции с вновь появившимся лиственным подростом. То же и в дальнейшем. Если лиственный подрост не появился сразу, то он уже не появится. А сосновый может в некотором количестве появиться. Ну и, наконец, главное: сосна в разы долговечней лиственных. Поэтому за лиственным этапом сукцессии, бывает, следует сосновый, и только потом наступает еловый. Это обычное дело на средних (супесчаных) почвах.
Ссылка на источник фотографии.
По мере выпадения лиственных, ель поселится под сосной, постепенно сформирует кислую подстилку, тем самым усилит свои позиции, и доминирование постепенно перейдет к ней. До первого пожара или рубки, после которых всё начинается сначала.
В разных широтных подзонах тайги общее направление сукцессии примерно одинаковое, но по направлению с юга на север сильно замедляется ее темп. Потому что деревья растут медленней, а живут дольше. На крайнем севере тайги, бывает, березовая фаза продолжается до 150 лет, сосновая до 500 лет, только потом наступает заключительная еловая.
Это была общая теория. В следующий раз посмотрим на региональную специфику лесообразовательного процесса. Пока на самом простом примере – европейской тайге.