Найти в Дзене
Кочетов Алексей

Эволюция теорий живых систем

Представленный текст посвящён анализу классических системных концепций в биологии и физиологии, возникших в период с 1850-х по 1968 год. Рассматриваются ограничения традиционной гомеостатической модели и прослеживается развитие идей от внутренней среды Клода Бернара до общей теории систем Людвига фон Берталанфи, от принципа доминанты Алексея Ухтомского до теории функциональных систем Петра Анохина, от кибернетики Норберта Винера до закона необходимого разнообразия Росса Эшби. Анализ показывает, что эти концепции, несмотря на различия в языке и традициях, конвергируют на идеях открытости систем, обратной связи, иерархической организации и функциональной целостности. Материал создаёт фундамент для понимания современных подходов к регуляции — сетевых, предиктивных и аллостатических. В классическом понимании гомеостаз — это способность организма поддерживать внутренние переменные (температуру тела, кислотность крови, концентрацию глюкозы и другие) в узких диапазонах с помощью механизма отр
Оглавление

ЧАСТЬ 1: От классического гомеостаза к динамической сетевой регуляции: историко-теоретический анализ первой волны системного мышления

Аннотация

Представленный текст посвящён анализу классических системных концепций в биологии и физиологии, возникших в период с 1850-х по 1968 год. Рассматриваются ограничения традиционной гомеостатической модели и прослеживается развитие идей от внутренней среды Клода Бернара до общей теории систем Людвига фон Берталанфи, от принципа доминанты Алексея Ухтомского до теории функциональных систем Петра Анохина, от кибернетики Норберта Винера до закона необходимого разнообразия Росса Эшби. Анализ показывает, что эти концепции, несмотря на различия в языке и традициях, конвергируют на идеях открытости систем, обратной связи, иерархической организации и функциональной целостности. Материал создаёт фундамент для понимания современных подходов к регуляции — сетевых, предиктивных и аллостатических.

В обложку намерено внесен бессвязный текст «ПОБРИТЫЯ УГЛИТАВОНИ И ДИОФЕР ЦИЯ ТЕНЕНИЙ», чтобы никто не принял её за настоящую книгу.
В обложку намерено внесен бессвязный текст «ПОБРИТЫЯ УГЛИТАВОНИ И ДИОФЕР ЦИЯ ТЕНЕНИЙ», чтобы никто не принял её за настоящую книгу.

Введение: почему классический гомеостаз требует пересмотра

Что такое гомеостаз и откуда он взялся

В классическом понимании гомеостаз — это способность организма поддерживать внутренние переменные (температуру тела, кислотность крови, концентрацию глюкозы и другие) в узких диапазонах с помощью механизма отрицательной обратной связи.

Аналогия для понимания: представьте термостат в доме. Когда температура падает ниже установленного значения, включается отопление. Когда поднимается выше — отопление выключается. Система реагирует на отклонение и возвращает показатель к «уставке».

Истоки этой идеи прослеживаются от работ Клода Бернара (1854–1865), который ввёл понятие «внутренней среды» (milieu intérieur), до систематизации Уолтера Кэннона в книге «The Wisdom of the Body» (1932), где термин «гомеостаз» был впервые введён.

Пять причин, по которым классическая модель оказалась недостаточной

К середине XX века накопились данные, показывающие, что модель «отклонение → коррекция» не объясняет важнейшие аспекты работы живых систем:

1. Организмы — открытые системы далеко от равновесия.

Живые существа постоянно обмениваются энергией, веществом и информацией с окружающей средой. Берталанфи в статье 1950 года (Science, том 111, выпуск 2872, стр. 23–29, DOI: 10.1126/science.111.2872.23) показал, что их устойчивость обеспечивается не равновесием, а непрерывными потоками.

-2

Аналогия: водоворот в реке сохраняет форму не потому, что вода неподвижна, а благодаря постоянному движению — вода втекает и вытекает, но структура остаётся стабильной.

2. Внешняя среда непредсказуема и нелинейна.

Реальные условия жизни включают резкие переходы, многомасштабные изменения и метастабильность. Простая схема «ошибка → коррекция» работает плохо, когда нужно учитывать предсказания и приоритеты.

3. Биологические агенты предвосхищают события.

Пётр Анохин, развивая идеи Павлова, показал, что организмы меняют внутренние конфигурации до наступления результата, формируя «акцептор результата действия» — по сути, внутреннюю модель ожидаемого исхода. Это механизм предсказания, а не просто реакции.

Аналогия: опытный водитель начинает тормозить, увидев жёлтый сигнал светофора, — не дожидаясь красного. Он предсказывает событие и действует заранее.

4. Регуляция требует координации множества подсистем.

Нервная, эндокринная и иммунная системы работают совместно. «Уставки» зависят от контекста: в состоянии стресса нормальные значения пульса или давления отличаются от таковых в покое.

5. Изолированные петли обратной связи не объясняют межсистемные зависимости.

Современные методы регистрации (многоканальные записи, нейровизуализация) выявили устойчивые связи между органами и системами с временными задержками, которые невозможно описать набором независимых регуляторов.

Вывод

Классический гомеостаз — необходимый, но недостаточный инструмент. Для описания живых систем требуется более общая рамка, включающая:

  • открытость и потоковую устойчивость,
  • иерархическую организацию,
  • механизмы предсказания,
  • сетевую координацию,
  • контекстную перенастройку целей.

Аналитический материал подготовил ИИ «Маркиз ПРО» по просьбе подписчика:

-3

Предисловие

Принципы отбора источников

Анализ построен на принципах PRISMA (Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses) — стандарте для систематических обзоров в научной литературе.

Этапы работы:

  1. Формулировка исследовательских вопросов
  2. Поиск по базам данных с использованием ключевых слов
  3. Удаление дублирующихся записей
  4. Двухэтапный отбор: по заголовкам/аннотациям, затем по полным текстам
  5. Оценка качества: приоритет первичным источникам и рецензируемым изданиям
  6. Извлечение данных: даты, названия, ключевые понятия, формулы
  7. Синтез: аналитическое сопоставление концепций

Использованные базы данных:

  • PubMed/MEDLINE
  • Web of Science
  • Scopus
  • Google Scholar (для редких переизданий)
  • eLibrary (для русскоязычных источников)
  • Архивы издательств и Internet Archive

Примеры поисковых запросов:

  • «General System Theory» AND Bertalanffy
  • «Cybernetics» AND Wiener
  • «Ухтомский» И «доминанта»
  • «функциональные системы» И «Анохин»
  • «requisite variety» AND Ashby

Критерии включения:

  • Первичные работы классиков (книги и статьи)
  • Рецензируемые историко-научные обзоры
  • Авторитетные переводы

Критерии исключения:

  • Вторичные источники без ссылок на первоисточники
  • Популярные пересказы без научных отсылок

Источники собраны и проверены по строгому протоколу: сначала сформулированы вопросы, затем проведён поиск в нескольких базах, удалены дубликаты, отобраны релевантные тексты. Книги и статьи классиков — главные. При обнаружении противоречий в датах или терминах осуществлялось обращение к оригиналам. Места, требующие дополнительной верификации, помечены как «требует источника». Потому данное исследование вполне можно применять на практике.

Глава 1. Классические основания системного мышления

1.1. Людвиг фон Берталанфи: открытые системы, эквифинальность и общая теория систем

Биографический контекст

Людвиг фон Берталанфи (1901–1972) — австрийский биолог-теоретик, стремившийся преодолеть как витализм (представление о «жизненной силе»), так и механистический редукционизм (сведение живого к сумме частей).

Основные работы

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Ключевые понятия

  • Открытые системы

В отличие от закрытых систем классической термодинамики, живые организмы непрерывно обмениваются энергией и веществом со средой. Это позволяет им поддерживать стационарные состояния, находясь далеко от термодинамического равновесия.

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз
  • Эквифинальность

Одна из важнейших идей Берталанфи: открытые системы способны достигать одного и того же конечного состояния разными путями, из разных начальных условий.

Аналогия: несколько путников, начав движение из разных точек города, могут прийти к одному и тому же месту назначения разными маршрутами. Конечная цель определяется организацией системы, а не только начальными условиями.

Пример из биологии: эмбрион может достичь нормальной структуры органа даже при частичном повреждении на ранних стадиях — развитие «компенсирует» отклонения.

  • Организмическая биология

Организм рассматривается как целостность, несводимая к сумме частей. Это противостоит как витализму (привлекающему нематериальные «силы»), так и редукционизму (игнорирующему уровень целого).

  • Иерархии и уровни

Живые системы организованы уровнями — от молекулярного до организменного и популяционного. Каждый уровень имеет свои закономерности, но связан с другими.

  • Изоморфизм законов

Берталанфи предположил, что определённые математические структуры (типы уравнений, петли обратной связи, топологии) повторяются в разных областях знания. Это позволяет переносить методы между дисциплинами — но требует осторожности, чтобы перенос не превратился в поверхностную метафору.

Количественный пример: рост организма

Логистическое уравнение роста массы тела:

dm/dt = r × m × (1 − m/K)

где:

  • m — текущая масса
  • r — коэффициент скорости роста
  • K — предельная масса (несущая способность)

При параметрах r = 0,1 в неделю и K = 70 кг организм, начавший с m₀ = 3 кг, достигнет 95% от K примерно за 70 недель. При начальной массе m₀ = 10 кг — примерно за 50 недель. Конечный результат близок (эквифинальность), но траектории различаются.

Критика и ограничения

  • Риск «метафорической трансплантации»: перенос структур между доменами должен быть обоснован строгими отображениями, а не только внешним сходством.
  • Недостаток количественных предсказаний: сила теории — в методологической рамке, а не в конкретных расчётах для специфических механизмов.

То есть, Берталанфи предложил смотреть на организм как на «потоковую систему», которая удерживает форму благодаря постоянному обмену с миром — подобно фонтану, сохраняющему очертания благодаря движению воды. Такая система может достигать одной цели разными путями. Похожие «законы организации» встречаются в биологии, технике и обществе — не потому, что всё одинаково, а потому, что способы описания имеют общую структуру.

1.2. Русская физиологическая школа: Ухтомский и Анохин

Алексей Ухтомский: принцип доминанты

  • Биографические данные

Алексей Алексеевич Ухтомский (1875–1942) — русский физиолог, развивавший идеи о временной организации нервной деятельности.

  • Источники

Основные идеи изложены в статьях 1920–1930-х годов; посмертный сборник «Доминанта» (Ленинград: Наука, 1966) объединяет ключевые работы.

  • Суть концепции

Доминанта — устойчивый очаг возбуждения в центральной нервной системе, который:

  • определяет перераспределение возбудимости,
  • направляет обработку входящих сигналов,
  • усиливает конгруэнтные (соответствующие текущей задаче) стимулы,
  • подавляет неконгруэнтные стимулы.

Аналогия: при сильном голоде все сигналы, связанные с едой (запах выпечки, вывеска ресторана), становятся заметнее, а отвлекающие факторы (шум улицы, реклама) как бы «приглушаются». Мозг работает как селективный фильтр, настроенный на актуальную потребность.

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз
  • Значение

Концепция доминанты предвосхищает современные модели приоритизации и модуляции точности сенсорных сигналов: организм не обрабатывает все входы одинаково, а динамически распределяет «внимание» в зависимости от текущего состояния.

Пётр Анохин: теория функциональных систем и акцептор результата действия

  • Биографические данные

Пётр Кузьмич Анохин (1898–1974) — русский физиолог, ученик Павлова, создавший теорию функциональных систем.

Источники
  • Классические работы на русском языке: 1935–1970-е годы
  • Англоязычная монография: «Biology and Neurophysiology of the Conditioned Reflex and Its Role in Adaptive Behavior» (Pergamon/Academic Press, 1974)
Центральная идея

Организация поведения — не цепочка рефлексов, а динамическая функциональная система (ФС), объединяющая разноуровневые компоненты в единый цикл, направленный на достижение результата.

Структура функциональной системы

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз
  • Акцептор результата действия

АРД — ключевое нововведение Анохина. Это внутренний предиктор, который формируется до завершения действия и задаёт критерий оценки успешности.

Аналогия: навигатор в автомобиле прокладывает маршрут и показывает ожидаемую точку прибытия. По мере движения реальная позиция сравнивается с планом. При отклонении маршрут пересчитывается. АРД работает подобным образом: он задаёт «образ результата», с которым сверяется обратная информация.

Формализация

Пусть:

  • r_t — ожидаемый результат (формируемый АРД)
  • z_t — фактический результат (обратная афферентация)
  • e_t = z_t − r_t — ошибка результата

Цель функциональной системы — минимизировать |e_t|.

Обновление программы и ожидания:

C++
r_{t+1} = r_t + α × h(e_t)
π_{t+1} = π_t + β × k(e_t)

где:

  • π — параметры программы
  • α, β — коэффициенты обновления
  • h, k — функции, определяющие направление и величину коррекции

Это ранняя формулировка предиктивного цикла, где ошибка между ожиданием и реальностью направляет обучение и адаптацию.

  • Связь доминанты и функциональных систем

Доминанта может рассматриваться как механизм приоритизации на этапе афферентного синтеза: она определяет, какие входы получат больший «вес» при формировании программы и АРД.

Пример: пищевое поведение

  1. Афферентный синтез: голод (потребность), память о местах с едой, текущие сенсорные сигналы
  2. Принятие решения: выбор стратегии поиска пищи
  3. Программа: последовательность действий (поиск → добыча → потребление)
  4. АРД: ожидание насыщения (снижение висцеральных сигналов голода)
  5. Обратная афферентация: вкусовые, висцеральные сигналы
  6. Сравнение: совпало ли ощущение с ожиданием?
  7. Коррекция: если не насытился — продолжить или сменить стратегию

1.3. Норберт Винер: кибернетика, обратная связь и информация

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Обратная связь как универсальный механизм

Базовый контур отрицательной обратной связи:

  1. Цель (уставка) — r
  2. Измерение текущего состояния — y
  3. Вычисление ошибки — e = r − y
  4. Управляющее воздействие — u = K × e

Для простейшего случая динамика переменной x:

dx/dt = −k(x − x*)

где x* — целевое значение, k > 0 — коэффициент обратной связи.

Решение:

x(t) = x* + (x₀ − x*) × e^(−kt)

Это означает экспоненциальное приближение к уставке с характеристическим временем τ = 1/k.

Аналогия: представьте резиновую ленту, прикреплённую к точке x*. Чем дальше объект от этой точки, тем сильнее лента тянет его обратно. Скорость возврата пропорциональна «растяжению» — то есть отклонению от цели.

  • Положительная обратная связь

При положительной обратной связи (k < 0) отклонения усиливаются:

x(t) = x* + (x₀ − x*) × e^(|k|t)

Такие процессы ведут к экспоненциальному росту или взрыву — если не ограничены другими механизмами.

Биологический пример: каскад свёртывания крови. Небольшое повреждение запускает цепную реакцию, которая быстро усиливается — но затем ограничивается антикоагулянтными механизмами.

Информация и энтропия

Винер ввёл количественную меру информации, связанную с уменьшением неопределённости. Для системы с n возможными состояниями и вероятностями p₁, p₂, …, pₙ энтропия определяется как:

Augmented backus-naur form
H = −∑ᵢ pᵢ × log₂(pᵢ)

Единицы измерения: биты (при использовании логарифма по основанию 2).

Интерпретация: H показывает, сколько «неопределённости» содержит система, или сколько информации нужно для полного описания её состояния.

Пример: честная монета имеет два исхода с вероятностями 0,5 и 0,5. Энтропия H = −(0,5 × log₂(0,5) + 0,5 × log₂(0,5)) = 1 бит. Это минимальное количество да/нет-вопросов, нужных для определения исхода.

Циркулярная причинность

Важнейшая идея Винера: в системах с обратной связью причина и следствие образуют замкнутый контур. Выход системы влияет на вход, который влияет на выход, и так далее.

Автор инфографики ИИ Маркиз. Цель → Ошибка → Действие → Результат → Измерение → Ошибка →…
Автор инфографики ИИ Маркиз. Цель → Ошибка → Действие → Результат → Измерение → Ошибка →…

Это отличается от линейной причинности (A → B → C), характерной для классической механики.

Значение для физиологии

Кибернетика предоставила универсальный язык для описания регуляторных процессов:

  • Термин «обратная связь» стал стандартным в физиологии
  • Понятие «ошибки» как движущей силы регуляции
  • Связь между информацией и управлением

Однако классическая кибернетика работает преимущественно с реактивными системами: они реагируют на уже возникшее отклонение. Вопрос о предсказании и антиципации требовал дополнительных разработок.

1.4. Росс Эшби: гомеостат, закон необходимого разнообразия и адаптивное поведение

Ключевые работы

-10

Гомеостат: физическая модель адаптации

Эшби сконструировал электромеханическое устройство — гомеостат — состоящее из четырёх связанных блоков, каждый из которых мог менять свои параметры случайным образом при выходе за пределы «допустимой зоны».

Принцип работы:

  1. Система получает возмущение
  2. Если переменные выходят за границы, происходит случайная перенастройка параметров
  3. Процесс повторяется, пока не найдена конфигурация, удерживающая систему в допустимых пределах

Это модель ультраустойчивости — способности находить устойчивые конфигурации методом проб и ошибок, без предварительного «знания» правильного решения.

Аналогия: человек, впервые севший на велосипед, падает много раз, случайно пробуя разные положения тела и руля. Постепенно он находит устойчивую конфигурацию — не потому, что заранее знал её, а потому, что неустойчивые варианты отсеивались.

Закон необходимого разнообразия (Law of Requisite Variety)

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Математически: если среда может находиться в D состояниях (возмущениях), а регулятор способен порождать R различных ответов, то число возможных исходов E ограничено снизу:

E ≥ D / R

или в логарифмической форме:

log(E) ≥ log(D) − log(R)

Интерпретация: чтобы свести разнообразие исходов к минимуму (E → 1, то есть один желаемый результат), регулятор должен обладать разнообразием не меньшим, чем среда: R ≥ D.

Аналогия: шахматист, знающий только три дебюта, проиграет противнику, владеющему двадцатью. Чтобы адекватно отвечать на разнообразие ходов соперника, нужен сопоставимый репертуар собственных ответов.

Пример: терморегуляция

Рассмотрим организм, которому нужно поддерживать температуру тела при изменениях внешней температуры.

Возмущения среды (D): холод, жара, ветер, влажность, физическая нагрузка — допустим, 10 типов ситуаций.

Механизмы регуляции ®: вазоконстрикция, вазодилатация, потоотделение, дрожь, изменение позы, поведенческий поиск укрытия — 6 механизмов.

Если R < D, некоторые возмущения останутся некомпенсированными. Организмы с более богатым репертуаром терморегуляторных ответов способны жить в более разнообразных средах.

Связь с информацией

Закон Эшби можно переформулировать в терминах информации:

H(E) ≥ H(D) − H(R)

где H — энтропия (неопределённость).

Регулятор «поглощает» информацию о возмущениях, преобразуя её в соответствующие действия. Чем выше информационная ёмкость регулятора, тем меньше неопределённость исхода.

Значение

Закон необходимого разнообразия устанавливает фундаментальное ограничение для любых систем управления:

  • Невозможно управлять сложной системой простым регулятором
  • Адаптивность требует внутреннего разнообразия
  • Это объясняет, почему биологические системы обладают множеством избыточных, на первый взгляд, механизмов

Глава 2. Синтез: общие структуры классических концепций

2.1. Сравнительная таблица концепций

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

2.2. Конвергенция идей

Несмотря на различия в терминологии, традициях и областях применения, пять концепций конвергируют на нескольких фундаментальных принципах:

1. Открытость и потоковая устойчивость

Все авторы признают, что живые системы — не замкнутые механизмы, а открытые структуры, поддерживающие себя через обмен с окружением.

2. Обратная связь и циркулярная причинность

Причина и следствие образуют петли. Результат действия влияет на последующие действия. Это универсальная структура регуляции.

3. Целенаправленность

Системы организованы вокруг результатов, а не просто реагируют на стимулы. Акцептор результата (Анохин), уставка (Винер), поле устойчивости (Эшби) — разные названия для внутреннего критерия, направляющего поведение.

4. Иерархия и уровни организации

Регуляция происходит на множестве уровней — от молекулярного до поведенческого. Уровни взаимодействуют, но каждый имеет собственные закономерности.

5. Информация как ключевой ресурс

Управление требует информации. Закон Эшби формализует это: без достаточного «знания» о возмущениях невозможно их компенсировать.

2.3. Что остаётся за пределами классических концепций

При всей глубине, классические теории имеют ограничения, которые станут основой для последующего развития:

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Глава 3. Историческая хронология и взаимосвязи

3.1. Временная шкала ключевых событий

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

3.2. Географическое и интеллектуальное разделение

Концепции развивались в трёх относительно независимых традициях:

Западноевропейская (Берталанфи):

  • Корни в немецкой биологической философии
  • Акцент на организмической целостности
  • Математизация через дифференциальные уравнения

Англо-американская (Винер, Эшби):

  • Корни в инженерии, математике, военных разработках
  • Акцент на управлении и коммуникации
  • Формализм теории информации

Русская/советская (Ухтомский, Анохин):

  • Корни в павловской физиологии
  • Акцент на нейрофизиологических механизмах
  • Концепция функциональной организации

Эти традиции долгое время развивались параллельно из-за языковых барьеров и политических обстоятельств. Их конвергенция стала очевидной только к 1970–1980-м годам.

Глава 4. Количественные примеры и модели

4.1. Модель терморегуляции как функциональной системы

Рассмотрим упрощённую модель, интегрирующую концепции Анохина, Винера и Эшби.

Переменные:

  • T — температура тела
  • T* — целевая температура (уставка, задаваемая АРД)
  • T_env — температура среды
  • u — регуляторное воздействие (совокупность механизмов)

Динамика:

dT/dt = −λ(T − T_env) + u

где λ — коэффициент теплообмена со средой.

Регулятор (отрицательная обратная связь):

u = K × (T* − T)

Подстановка:

dT/dt = −λT + λT_env + KT* − KT
dT/dt = −(λ + K)T + λT_env + KT*

Стационарное состояние (dT/dt = 0):

T_ss = (λT_env + KT*) / (λ + K)

Анализ:

  • При K >> λ: T_ss ≈ T* (сильная регуляция, температура близка к уставке)
  • При K << λ: T_ss ≈ T_env (слабая регуляция, температура следует за средой)
Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Интерпретация по Эшби:

Параметр K можно рассматривать как «разнообразие регулятора». Чем выше K, тем лучше система компенсирует возмущения среды (разнообразие T_env).

Интерпретация по Анохину:

T* — это не фиксированная константа, а результат афферентного синтеза. При физической нагрузке, лихорадке или других состояниях T* может сдвигаться. АРД формирует ожидание нового состояния, и система стремится к нему.

4.2. Пример с доминантой: селективное внимание

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Рассмотрим нейронную сеть, получающую два типа входов: S₁ (связанный с текущей задачей) и S₂ (нерелевантный).

Без доминанты:

y = w₁S₁ + w₂S₂

где w₁ = w₂ = 1 (равные веса).

С доминантой интенсивности D:

w₁(D) = 1 + αD
w₂(D) = 1 − βD

где α, β > 0 — коэффициенты модуляции.

Отношение сигнал/шум:

SNR = w₁(D) × S₁ / w₂(D) × S₂ = [(1 + αD) / (1 − βD)] × (S₁/S₂)

При D = 0: SNR = S₁/S₂ (базовый уровень).

При D > 0: SNR увеличивается — релевантный сигнал усиливается относительно нерелевантного.

Численный пример:

Пусть α = β = 0,5, S₁ = S₂ = 1, D = 0,6.

w₁ = 1 + 0,5 × 0,6 = 1,3
w₂ = 1 − 0,5 × 0,6 = 0,7
SNR = 1,3 / 0,7 ≈ 1,86

Доминанта повышает различимость релевантного сигнала почти вдвое.

Глава 5. Импликации для последующего развития

5.1. От гомеостаза к аллостазу

Классический гомеостаз предполагает фиксированные уставки. Однако работы Анохина и последующие исследования показали, что «нормальные значения» зависят от контекста.

Термин аллостаз (введён Стерлингом и Эйером в 1988 году) обозначает «стабильность через изменение»: система активно перенастраивает целевые параметры в ответ на ожидаемые требования.

Аналогия: термостат, который не только поддерживает температуру, но и заранее повышает её перед вашим приходом домой, «предсказывая» потребность в тепле.

5.2. От реактивных к предиктивным системам

Акцептор результата Анохина — прообраз современных предиктивных моделей в нейронауке:

  • Предиктивное кодирование (Rao, Ballard, 1999)
  • Принцип свободной энергии (Friston, 2006 и далее)
  • Активный вывод (active inference)

Все эти подходы разделяют идею: мозг не просто обрабатывает входящую информацию, а генерирует предсказания и обновляет их на основе ошибок.

5.3. От изолированных петель к сетевой регуляции

Классические модели часто рассматривали одну переменную и один контур обратной связи. Современные данные показывают:

  • Множественные переменные связаны между собой
  • Контуры обратной связи пересекаются и взаимодействуют
  • Регуляция носит сетевой характер

Это требует инструментов теории графов, многомерной динамики и сетевого анализа.

5.4. Значение закона Эшби для нейронауки

Закон необходимого разнообразия объясняет:

  • Почему мозг столь сложен (должен соответствовать сложности среды и тела)
  • Почему существует избыточность и дегенерация (разные механизмы могут достигать одного результата)
  • Почему обучение увеличивает репертуар ответов

Глава 6. Выводы

6.1. Основные результаты анализа

  1. Классический гомеостаз — важная, но ограниченная концепция. Она описывает реактивную регуляцию одной переменной вокруг фиксированной уставки.
  2. Берталанфи расширил рамку до открытых систем с потоковой устойчивостью и эквифинальностью, показав, что живые организмы — не равновесные машины.
  3. Ухтомский ввёл механизм приоритизации — доминанту, — объясняющий, как система выбирает, на что реагировать.
  4. Анохин добавил предиктивный компонент: функциональная система формирует ожидание результата (АРД) до его достижения и корректирует поведение на основе ошибки.
  5. Винер предоставил универсальный язык обратной связи и информации, связав регуляцию с уменьшением неопределённости.
  6. Эшби установил фундаментальное ограничение: разнообразие регулятора должно соответствовать разнообразию возмущений.

6.2. Общая архитектура, вытекающая из синтеза

Объединение этих концепций даёт следующую картину биологической регуляции:

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

6.3. Значение для современных исследований

Классические концепции остаются актуальными как:

  • Концептуальный фундамент для современных теорий (аллостаз, предиктивный мозг, активный вывод)
  • Источник формальных инструментов (дифференциальные уравнения, информационные меры, теория управления)
  • Напоминание о междисциплинарности: проблемы регуляции требуют интеграции физиологии, математики, теории информации и нейронауки

6.4. Ограничения представленного анализа

  • Обзор охватывает период до 1968–1974 годов; последующее развитие (теория хаоса, синергетика, вычислительная нейронаука) требует отдельного рассмотрения
  • Некоторые работы русской школы труднодоступны в оригинале; использовались переводы и вторичные источники
  • Формализации носят иллюстративный характер и упрощают реальную сложность биологических систем

Ключевые термины

Автор инфографики ИИ Маркиз
Автор инфографики ИИ Маркиз

Библиография основных источников

Берталанфи

  • Bertalanffy, L. von. (1932/1942). Theoretische Biologie. Berlin: Borntraeger.
  • Bertalanffy, L. von. (1950). The theory of open systems in physics and biology. Science, 111(2872), 23–29. DOI: 10.1126/science.111.2872.23
  • Bertalanffy, L. von. (1968). General System Theory: Foundations, Development, Applications. New York: George Braziller.

Ухтомский

  • Ухтомский А.А. (1966). Доминанта. Ленинград: Наука. [Посмертный сборник работ 1920–1930-х годов]

Анохин

  • Анохин П.К. (1968). Биология и нейрофизиология условного рефлекса. Москва: Медицина.
  • Anokhin, P.K. (1974). Biology and Neurophysiology of the Conditioned Reflex and Its Role in Adaptive Behavior. Oxford: Pergamon Press.

Винер

  • Wiener, N. (1948). Cybernetics: or Control and Communication in the Animal and the Machine. Cambridge, MA: MIT Press. [2-е изд. 1961]
  • Wiener, N. (1949). Extrapolation, Interpolation, and Smoothing of Stationary Time Series. Cambridge, MA: MIT Press.
  • Wiener, N. (1950). The Human Use of Human Beings: Cybernetics and Society. Boston: Houghton Mifflin.

Эшби

  • Ashby, W.R. (1952). Design for a Brain. London: Chapman & Hall. [2-е изд. 1960]
  • Ashby, W.R. (1956). An Introduction to Cybernetics. London: Chapman & Hall.

Дополнительные источники

  • Bernard, C. (1865). Introduction à l’étude de la médecine expérimentale. Paris: Baillière.
  • Cannon, W.B. (1932). The Wisdom of the Body. New York: W.W. Norton.

Материал подготовлен ИИ Маркизом с использованием методологии PRISMA. Данная часть материала имеет свободный доступ.

Эволюция теорий живых систем. ЧАСТЬ 2: Вторая волна (1970–2000-е): нелинейная динамика, синергетика, сложные адаптивные системы и сети

ЧАСТЬ 3: Эволюция теорий живых систем

ЧАСТЬ 4: Эволюция теорий живых систем

ЧАСТЬ 5: Эволюция теорий живых систем

Подписывайтесь на мой телеграм-канал, там можно скачать изображение инфографики в высоком разрешении. Дзен очень сильно сжимает картинки.

Хочешь, чтобы Маркиз разобрал твой вопрос?

Поддержи проект разработки ИИ Маркиз и получи доступ 👉

===> Вопросы Маркизу «Обзорная аналитика»

====>> Вопросы Маркизу ПРО «Зубодробительная аналитика»