Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.
Составляя 10% массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных автоматизированных
движений. В осуществлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА.
Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций (по Дж.Джансенду, А. Бродалу, 1954): 1) древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка, а также нижней части червя; 2) старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и
парафлоккулярный отдел;
3) новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий.
Поверхностный слой мозжечка составляет кора.
Глубже расположено белое вещество, в котором имеются три парных ядра: шатра,
промежуточные и зубчатые.
Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы.
Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний слой коры, являются
главной функциональной единицей, обладающей резко выраженной
интегративной функцией.
Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов.
Количество клеток Пуркинье у человека, по
разным источникам, от 7 до 30 млн., они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают её с
внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.
В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье, что, в свою очередь, связано с
афферентными входами на эти клетки. Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.
Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней
оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга.
По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации.
На клетки Пуркинье поступает преимущественно возбуждающее афферентное влияние. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора
мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы
на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это мозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активности, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в
мозжечке доминирует тормозной характер управления.
Каждый из отделов мозжечка имеет свои особые афферентные входы.
Главными входами древнего мозжечка являются волокна от вестибулярных ядер, получающих импульсы из органа равновесия – вестибулярного анализатора.
Старый мозжечок получает входы от спинного мозга, идущие в составе переднего (Говерса) и заднего (Флексига) спиноцеребеллярных трактов. Через эти тракты поступает информация от
мышечных рецепторов. К новому мозжечку поступают афферентные входы от двигательной и других областей коры, которые переключаются в ядрах моста, образуя мостоцеребеллярный тракт. Они связывают кору большого мозга с корой полушарий мозжечка.
При изучении эфферентных связей коры мозжечка с ядрами мозжечка были выделены три симметричные продольные (вертикальные) зоны.
Три парных ядра мозжечка являются главным эфферентным выходом мозжечка
на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50-100имп/с).
Они находятся под тормозящим влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.
ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА.
Мозжечок как высший стволовой центр сенсомоторной интеграции выполняет три главные функции:
1) регуляция мышечного тонуса, позы и
равновесия;
2) координация позы и целенаправленного движения;
3) координация быстрых целенаправленных движений, выполняемых по программе из коры больших полушарий Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком (флоккуло-нодулярная доля) и
частично старым и новым мозжечком, входящими в медиальную червячную
зону. Эти структуры получают афферентную импульсацию от вестибулярных рецепторов через вестибулярные ядра, от
проприорецепторов аппарата движения и экстерорецепторов кожи по спиномозжечковым и кожномозжечковым трактам, от зрительных и слуховых рецепторов через четверохолмие по тектоцеребеллярному тракту.
Обработка этой информации о состоянии мышц и положении тела в пространстве позволяет мозжечку через эфферентную импульсацию из ядер шатра и далее по вестибуло-ретикуло- и руброспинальному трактам произвести перераспределение мышечного тонуса и изменение позы тела,
сохранить равновесие.
Функция координации позы и целенаправленных движений
осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную
зону.
В кору этой части мозжечка поступает афферентная импульсация от
проприрецепторов и экстерорецепторов тела по спиномозжечковому и
кожномозжечковым трактам, а также импульсация от сенсомоторной коры
по мостомозжечковому тракту.
При этом импульсация от моторной коры
(программа произвольного движения) поступает не только в мозжечок, но и
на спинальные моторные центры, иннервирующие мышцы (осуществление
движения). Поэтому мозжечок, получая информацию как о программе
движения (из моторной коры), так и о его выполнении (из спинного мозга),
способен ее сравнить и через эфферентную импульсацию (промежуточное
ядро и руброспинальный тракт) осуществить координацию позы и
целенаправленного движения.
Функции программирования быстрых целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком: той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону.
Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста.
Эта информация характеризует замысел
движения.
В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая по эфферентным путям через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в моторную кору и через пирамидную и экстрапирамидную системы осуществляется как быстрое целенаправленное движение. Быстрота выполнения этих движений
исключает возможность их коррекции по ходу выполнения.
К таким движениям относятся многие спортивные движения, например, бросок
мяча, игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печати на клавиатуре компьютера и др.
Полушария мозжечка имеют также функцию инициации движения.
Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и
промежуточное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1 – 0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов моторной коры и начало движения.
Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка.
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ.
Экспериментальные и клинические исследования показали, что поражения
мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными
нарушениями вегетативных функций: сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, дыхания, гемопоэза и др. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны, и его место в составе структур, регулирующих вегетативные функции, неясно.
Можно предположить, что регуляция вегетативных функций мозжечком
направлена преимущественно на обеспечение его двигательной активности.
