Считается, что лошади были впервые одомашнены культурой Ботай примерно 5 500 лет назад — где-то на бескрайних казахстанских степях, расположенных у южной оконечности Уральских гор, традиционной границы между Европой и Азией. Народы ботай были настоящей «конной культурой»: они в высокой степени зависели от лошадей, которые позволяли им быстро передвигаться и контролировать обширные территории. Более того, возможно, именно они дали заимствованное слово «лошадь» местной языковой семье.
Кочевые скифы (вероятно, представлявшие собой группы неродственных народов, объединённых схожим образом жизни, культурными практиками и языком) содержали табуны лошадей, крупный рогатый скот и другой скот, жили в повозках, покрытых шатрами, и широко кочевали по центральноазиатским степям в эпоху железа. Они были среди первых народов, овладевших конным военным искусством, развили выдающиеся навыки верховой езды и первыми начали использовать составной лук во время езды.
Исторически и культурно влияние лошадей на эти общества было огромным. Со временем оно распространилось на множество цивилизаций и регионов и особенно ярко проявлялось в городах и экономиках с XVIII до начала XX века, пока автомобили и другие виды транспорта не вытеснили тягловую силу. Короче говоря, лошади оказали длительное и глубочайшее влияние на развитие человеческих цивилизаций.
Но как люди повлияли на самих лошадей?
Люди изменяли лошадей посредством селекционного разведения и скрещивания — так же, как и других домашних животных и культурных растений. Следы человеческого воздействия зафиксированы в геномах современных лошадей сразу несколькими способами:
- экстремальным разнообразием митохондриальных геномов, резко контрастирующим с Y-хромосомой, которая у всех современных домашних лошадей практически идентична;
- более высокой мутационной нагрузкой по сравнению с дикими лошадями верхнего палеолита;
- отбором генов, связанных с передвижением, физиологией, развитием и поведением.
Хотя сегодня мы уже не зависим от лошадей так, как раньше, люди по-прежнему влияют на них, отбирая определённые признаки — что очевидно по возрождению сезонов скачек и выставок лошадей во многих регионах Северного полушария. Это поднимает вопрос: занимались ли древние коневоды целенаправленным разведением, подбирая лошадей под свои нужды? И если да, то какие именно признаки они отбирали?
ДНК древних лошадей показывает их генетическое разнообразие
К удивлению учёных, хорошо сохранившиеся окаменелости лошадей встречаются довольно редко, из-за чего долгое время было сложно изучать генетические изменения, происходившие в ключевой период одомашнивания. Однако на ряде удалённых археологических памятников обнаружены богатые погребальные комплексы — в том числе исключительно хорошо сохранившиеся останки древних лошадей и их упряжи.
Чтобы выяснить, как одомашнивание повлияло на современных лошадей, молекулярный археолог Людовик Орландо — профессор Музея естественной истории Дании при Копенгагенском университете и директор лаборатории молекулярной антропологии и синтетической визуализации (AMIS) Тулузского университета — вместе с международной командой из 33 учёных из 16 университетов секвенировал и проанализировал геномы, извлечённые из небольших фрагментов костей 14 древних лошадей. Эти останки были раскопаны в трёх царских скифских курганах, разбросанных по степям.
Возраст этих лошадей составлял от 2 300 до 2 700 лет. Среди памятников — Аржан в Республике Тыва, где было раскопано более 200 лошадей; Берель в Казахстане, где в одной промёрзшей погребальной камере сохранились сразу 13 лошадей; а также одна 4 100-летняя кобыла из Челябинской области, относящаяся к более ранней синташтинской культуре, которая первой изобрела двухколёсные колесницы, запряжённые лошадьми.
«За исключением двух животных, ни одна из этих лошадей не состояла в родстве», — отметил один из ведущих авторов статьи, генетик Пабло Либрадо, постдокторант Центра геогенетики Музея естественной истории Дании. Отсутствие инбридинга говорит о том, что скифские коневоды сохраняли естественную структуру табунов и не разводили ограниченное число “ценных” линий. Это также указывает на то, что жертвенные лошади происходили из широко расселённых популяций.
«Это хорошо согласуется с описанием погребальных ритуалов у скифов у Геродота, согласно которому принесённые в жертву лошади были дарами союзных племён, разбросанных по степям», — отметил Либрадо, добавив, что лошади из Береля были украшены разнообразными элементами упряжи.
Какими были скифские лошади
Анализ ДНК выявил большое разнообразие мастей у скифских лошадей: гнедые, вороные, рыжие, кремовые и пятнистые животные. Это показывает, что для элитных погребений использовались жеребцы самых разных окрасов.
Хотя скифов обычно воспринимают прежде всего как воинов, они, по-видимому, были и умелыми коневодами. Исследователи выявили 121 ген, находившийся под отбором у скифов, большинство из которых связано с развитием передних конечностей. Это говорит о том, что они отбирали лошадей с крепкими ногами.
Многие — но не все — древние лошади несли генетические варианты, связанные со скоростью, такие же, как у современных скаковых лошадей. Однако синташтинская кобыла и четыре скифских жеребца были гетерозиготны по этим генам и, вероятно, уступали по скорости современным скакунам. Неожиданно было обнаружено и наличие мутации гена MSTN, связанной с увеличенной мышечной массой у современных спринтеров. Это указывает на то, что скифы отбирали животных, сочетавших скорость и выносливость.
При этом у скифских лошадей отсутствовала мутация гена DMRT3 — так называемого «хранителя аллюров», отвечающего за альтернативные походки. Следовательно, эти лошади не были иноходцами. Неудивительно, что скифы также отбирали генетические варианты, уменьшающие потерю воды, что давало преимущество в засушливых степях, где источники воды редки. Примечательно, что эти же варианты способствуют доению кобыл — практике, распространённой в регионе уже более 5 500 лет.
Резкое сокращение генетического разнообразия за последние 2 000 лет
Хотя данные о внешнем виде древних лошадей интересны, геномные данные дают более тревожную картину генетической «цены» одомашнивания. Недавно было обнаружено, что ныне вымершая линия диких лошадей существовала в Арктике как минимум до 5 200 лет назад и внесла значительный вклад в генетический состав современных домашних лошадей. Однако сравнение показывает, что скифские лошади были генетически ближе к этой арктической линии, чем современные домашние лошади.
Это означает, что где-то в последние 2 000 лет произошло резкое обрушение генетического разнообразия лошадей. Оно отражает изменения в практике коневодства, при которых использовалось всё меньше жеребцов. В результате сегодня почти все домашние лошади несут одинаковую или почти одинаковую Y-хромосому.
«В популяциях скифских лошадей сосуществовало множество гаплотипов Y-хромосомы», — отмечает соавтор исследования, антрополог Кристина Гамба. — «Первые три тысячелетия одомашнивания лошади сохраняли большое разнообразие мужских линий. Оно исчезло лишь в последние 2 000 лет».
Это истощение Y-хромосомного разнообразия сопровождалось накоплением вредных мутаций в геноме современных лошадей: как синташтинские, так и скифские лошади имели меньшую мутационную нагрузку, чем лошади сегодня.
Геномы лошадей как ключ к пониманию древних людей
Изучение генома тесно связанного с человеком вида — в данном случае лошади — позволяет многое узнать и о самих людях. Анализ геномов домашних лошадей помог исследователям пролить свет на скифские погребальные ритуалы и, что ещё важнее, пересмотреть представления о том, как скифы разводили и содержали своих лошадей — практики, резко отличавшиеся от современных.
«Мы хотели выйти за пределы мифа о скифах как исключительно жестоких воинах, пьющих кровь врагов из черепов», — сказал профессор Орландо. — «Мы стремились показать многогранность исключительных отношений, которые эти люди выстроили со своими лошадьми».