Найти в Дзене
Однозернянка - Einkorn

Питательные характеристики и физико-химические свойства древних видов пшеницы в пище

Статья "Nutritional characteristics and physicochemical properties of ancient wheat species for food applications", опубликованная в журнале Food Bioscience (2024), исследует питательные и функциональные свойства древних видов пшеницы, таких как однозернянка, полба и спельта, в сравнении с современной пшеницей. Главный вывод статьи — древние сорта пшеницы богаче белком, клетчаткой, минералами и биоактивными соединениями, что делает их перспективными для здорового питания.

Пшеница имеет основополагающее значение для человеческой цивилизации и играет важную роль в обеспечении мира продовольствием и укреплении продовольственной безопасности во всем мире. Являясь основным продуктом питания, пшеница обеспечивает значительную часть ежедневного потребления калорий человеком во многих частях света. Однако, учитывая необходимость диверсификации мировой продовольственной системы, растет интерес к выявлению полезных для здоровья видов пшеницы, которые можно выращивать устойчивым способом. Самые ранние культивируемые сорта пшеницы (однозернянка, полба и спельта) недавно были вновь выведены на рынок благодаря их потенциалу в производстве богатых питательными веществами пищевых продуктов, обладающих исключительной пользой для здоровья. Несколько исследований выявили заметные различия в питательном составе древней пшеницы по сравнению с обычной пшеницей, особенно с точки зрения содержания белка и крахмала, пищевых волокон, минералов и витаминов. Кроме того, древняя пшеница содержала более высокие уровни биологически активных соединений, таких как фенолы и каротиноиды, которые могут быть полезны для здоровья. Кроме того, исследования структурных и физико-химических свойств древней пшеницы выявили различные особенности, главным образом различия в составе белка клейковины, которые потенциально могут привести к различиям в реологических свойствах теста и хлебопекарных качествах. Этот обзор обобщает современные знания о питательных свойствах, а также структурных и физико-химических свойствах древних видов пшеницы, предоставляя ценную информацию об их потенциальном значении. Изучение древней пшеницы способствует разработке новых продуктов питания, которые в конечном итоге могут способствовать созданию здоровой и устойчивой продовольственной системы.

Введение

Пшеница имеет основополагающее значение для человеческой цивилизации и сыграла важную роль в обеспечении мира продовольствием и укреплении продовольственной безопасности во всем мире (Shiferaw et al., 2013). Это одна из древнейших одомашненных культур, зародившаяся в эпоху Восточного Плодородного Полумесяца, предшествующую гончарному неолиту, около 10 000 лет назад (Harlan & Zohary, 1966). Одомашнивание пшеницы знаменует собой переход от образа жизни, основанного на охоте и собирательстве, к аграрной экономике, знаменуя собой зарождение человеческой цивилизации (Eckardt, 2010). Питание человека тесно связано с потреблением зерна, и около 35% потребляемых человеком калорий приходится на основные зерновые культуры, такие как рис, пшеница и кукуруза (Soto-Go´mez & P´erez-Rodríguez, 2021 Фактически, пшеница является одним из трех основных злаков в мире, на долю которого приходится значительная часть рациона питания человека (Li et al., 2022). Пшеница также считается важным источником белка, а также пищевых волокон, витаминов группы В, минералов и различных других фитохимических веществ в рационе человека (Shewry & Hey, 2015b). Успех пшеницы можно объяснить ее высоким потенциалом урожайности и адаптивностью, но только эти факторы не в полной мере объясняют ее преобладание в странах с умеренным климатом. Важнейшим аспектом, способствующим превосходству пшеницы над другими культурами умеренного климата, является уникальное качество теста, приготовленного из пшеничной муки. Эта характеристика позволяет перерабатывать пшеницу в широкий ассортимент пищевых продуктов, включая хлеб, хлебобулочные изделия, макароны, лапшу и другие обработанные пищевые продукты. Эти свойства определяются структурным расположением и взаимодействием запасающих белков, которые в совокупности образуют белковую сеть "глютен" (Shewry, 2009; Uthayakumaran & Wrigley, 2010, pp. 59–111).

Самыми ранними культивируемыми сортами пшеницы были местные сорта, выделенные фермерами и одомашненные из диких популяций, главным образом из-за более высокой урожайности и других благоприятных характеристик; это свидетельствует о ненаучной форме селекции растений (Shewry, 2009). Эти древние виды пшеницы характеризуются тем, что у них шелуха, покрытая жесткой пленкой, которую необходимо удалить с зерна перед помолом (Abdel-Aal & Hucl, 2002).

-2

Эти толстые, прочные чешуйки обеспечивают превосходную защиту зерна как в полевых условиях, так и при хранении (Nesbitt & Samuel, 1996). Однако из-за сохранения чешуи после сбора урожая древние виды пшеницы подвержены загрязнению мякиной, что препятствует их немедленному использованию в пищевой промышленности. Чтобы подготовить очищенную пшеницу к помолу, ее колоски должны пройти обработку, например, очистку от приставшей шелухи. Этот дополнительный этап является недостатком по сравнению с обычной пшеницей, зерна которой можно обмолачивать непосредственно сразу (Roumia et al., 2023). Постепенное одомашнивание видов пшеницы привело к изменениям в строении стеблей и чешуек. Хрупкость чешуи у обычных сортов пшеницы обеспечивает технологическое преимущество, поскольку облегчает измельчение зерен в муку (de Sousa et al., 2021). Для эффективного отделения шелухи в процессе очистки обычно используется традиционное оборудование, в том числе вальцовые, горизонтальные и ударные очистители. Поскольку ни одна система очистки не обеспечивает полной эффективности, часто требуется дополнительное оборудование. Сортировка очищенных от шелухи продуктов после каждого этапа важна для отделения очищенных зерен, и это может быть выполнено с помощью сит, рисовых машин или триеров, используя разницу в размерах зерен и ядер (Sots et al., 2024). На эффективность процесса влияет тип используемого оборудования и способ прикрепления чешуи к зерновке (Belcar et al., 2020).

Появление гексаплоидной пшеницы обыкновенной (Triticum aestivum), was было начато 8500-9000 лет назад в результате гибридизации культивируемого растения emmer Triticum turgidum с неродственным дикорастущим злаком Aegilops tauschii, комбинация влечет за собой слияние генома с тетраплоидом AABB, что приводит к образованию гексаплоидной пшеницы AABBDD (Рис. 1) (Khan & Shewry, 2009; Levy & Feldman, 2022).

В 20 веке культивирование “древней” пшеницы, включая однозернянку (Triticum monococcum L., диплоидная), полбу (Triticum dicoccum L., тетраплоидная), и спельту (Triticum aestivum ssp. spelta, гексаплоидная), оставалось значительно более низким по сравнению с культивированием обычной пшеницы (Triticum aestivum L., гексаплоидная) и твердой пшеницы (Triticum durum L., тетраплоидная) (Gesslits et al., 2019). Выведенные за последние десятилетия сорта пшеницы получили признание за их более высокую урожайность и соответствие ожидаемым требованиям хлебопекарной промышленности, что делает такие сорта пригодными для выращивания. Однако в последние десятилетия было восстановлено несколько древних видов пшеницы, и эти недоиспользуемые виды быстро вносят значительный вклад в развитие более разнообразной глобальной сельскохозяйственной продовольственной системы и, по-видимому, обладают огромным потенциалом для обеспечения средств к существованию в будущем (Cheng, 2018; Rodrí- guez-Quijano et al., 2019). Возрождению древних видов пшеницы способствует их многогранная привлекательность для фермеров, пекарей и потребителей. Фермеры предпочитают эти виды для диверсификации посевов, поскольку они обладают такими преимуществами, как ограниченная потребность в удобрениях, адаптируемость к различным условиям и устойчивость к стрессам. Пекари считают их полезными для создания специальных продуктов, улучшающих как органолептические, так и питательные свойства (Belcar et al., 2021; Kohajdova´ & Karoviˇcov´a, 2008). В то же время потребители все чаще отдают предпочтение продуктам, полученным из древних сортов пшеницы, благодаря их повышенной питательной ценности, уникальному вкусу и аромату и связанной с ними пользе для здоровья (Dinu et al., 2018; Nakov et al., 2018). Примечательно, что некоторые исследования выявили высокие уровни биологически активных или функциональных соединений в древних видах пшеницы, что указывает на повышенный потенциал пользы для здоровья и положительных физиологических эффектов (Dhanavath & Prasada Rao, 2017; Zrckova´ et al., 2019). С ростом осведомленности потребителей о богатых питательными веществами продуктах на основе зерна увеличилось потребление древних продуктов на основе пшеницы, поэтому в последние 20 лет интерес к этим видам пшеницы возродился (Geisslitz et al., 2018). В настоящее время древние виды пшеницы демонстрируют потенциал на определенных рынках в виде органических или полезных продуктов питания и продуктов из нескольких сортов зерна (Abdel-Aal & Hucl, 2002). Повышенное внимание к этим древним видам пшеницы также обусловлено растущим спросом на традиционные продукты питания, потребностью в видах, адаптирующихся к маргинальным районам, и важной целью сохранения генетического разнообразия (Lacko-Bartoˇsova´ & Cˇurna´, 2015). Приведенная выше информация гарантирует, что эти малоизученные виды могут служить для диверсификации источников продовольствия и повышения питательной ценности, одновременно способствуя развитию устойчивых сельскохозяйственных систем (Cheng, 2018). Тем не менее, сохраняется заметный пробел, особенно в более всестороннем анализе питательного потенциала полбы, однозернянки и спельты, поскольку предыдущие обзоры были в основном сосредоточены на их приблизительном составе, что давало ограниченное представление о различных питательных характеристиках. В связи с этим данный всеобъемлющий обзор призван восполнить этот пробел путем проведения более тщательного анализа имеющейся литературы, включая приблизительный состав и различные другие питательные параметры полбы, однозернянки и спельты. Кроме того, в этом обзоре рассматриваются структурные и физико-химические характеристики древних видов пшеницы, которые являются важнейшими факторами, влияющими на качество муки при производстве различных пищевых продуктов. Этот обзор, в котором рассматриваются как пищевые, так и структурные аспекты, призван стать важным источником информации, дающим ценную информацию о диетическом и промышленном применении древней пшеницы.

Рис. 1. Происхождение и одомашнивание Triticum spp., однозернянки, полбы, спельты, твердой пшеницы и обыкновенной пшеницы (адаптировано по материалам Kulathunga et al., 2020) На этой диаграмме показаны пути происхождения и одомашнивания основных видов пшеницы, а также эволюция гексаплоидной пшеницы (геном AABBDD). Однозернянка (T. monococcum) считается первой одомашненной диплоидной пшеницей с оболочкой. Первоначальная гибридизация между видами с геномами AA и BB, за которой последовало удвоение хромосом, привела к образованию тетраплоидной пшеницы (T. turgidum, AABB), позже одомашненной и названной «полба» в Плодородном Полумесяце. Последующая гибридизация между T. turgidum и A. tauschii привела к получению гексаплоидной пшеницы Triticum spelta, которая способствовала эволюции обыкновенной пшеницы.
Рис. 1. Происхождение и одомашнивание Triticum spp., однозернянки, полбы, спельты, твердой пшеницы и обыкновенной пшеницы (адаптировано по материалам Kulathunga et al., 2020) На этой диаграмме показаны пути происхождения и одомашнивания основных видов пшеницы, а также эволюция гексаплоидной пшеницы (геном AABBDD). Однозернянка (T. monococcum) считается первой одомашненной диплоидной пшеницей с оболочкой. Первоначальная гибридизация между видами с геномами AA и BB, за которой последовало удвоение хромосом, привела к образованию тетраплоидной пшеницы (T. turgidum, AABB), позже одомашненной и названной «полба» в Плодородном Полумесяце. Последующая гибридизация между T. turgidum и A. tauschii привела к получению гексаплоидной пшеницы Triticum spelta, которая способствовала эволюции обыкновенной пшеницы.

Роль пшеницы в обеспечении для глобальной продовольственной безопасности

Зерновые культуры играют фундаментальную роль в рационе питания людей во всем мире, являясь основным источником энергии и углеводов (Poutanen et al., 2022). Углеводы, как правило, считаются основным компонентом злаков, обеспечивающим питание энергией, которая необходима для утоления чувства голода и облегчения жизнедеятельности человека (Shewry & Hey, 2015b). Кроме того, состав и структура этих пищевых углеводов оказывают значительное влияние на микробиоту кишечника (Poole et al., 2021a).

Одна только пшеница играет решающую роль в обеспечении глобальной продовольственной безопасности и питания, обеспечивая около 18% суточной потребности развивающихся стран в калориях, в отличие от среднемирового показателя в 19% и 21% в странах с высоким уровнем дохода (Jiang et al., 2022; Shiferaw et al., 2013). Кроме того, являясь важным источником белка в рационе человека, пшеница обеспечивает 20% общего потребления белка населением планеты и будет по-прежнему занимать центральное место во всеобщих усилиях по обеспечению продовольствием растущего населения (Arzani & Ashraf, 2017; Poole et al., 2021b).

Возделываемая пшеница современности: Обыкновенная пшеница

Род Triticum состоит из множества разнообразных видов, однако в промышленных масштабах культивируются только два вида; T. aestivum – генетически гексаплоидный с геномами A, B и D, известный как обыкновенная пшеница или хлебная пшеница, и T. Durum - генетически тетраплоидный с геномами A и B, также известен как твердая пшеница (дурум) (Iqbal et al., 2022; Uthayakumaran & Wrigley, 2010). Обыкновенная пшеница также классифицируется как красная или белая пшеница (в зависимости от уровня красной пигментации, присутствующей в оболочке семян), твердая и мягкая пшеница (в зависимости от уровня белка и устойчивости семян к раздавливанию), а также озимая и яровая пшеница (в зависимости от особенностей их роста). В регионах с холодным климатом яровую пшеницу высевают весной, она прорастает в течение всего лета и собирается осенью до наступления заморозков. И наоборот, в регионах с умеренным климатом озимую пшеницу высевают осенью, она начинает расти, а затем в течение зимы переходит в фазу покоя. Значительный рост растений озимой пшеницы начинается следующей весной, а сбор урожая происходит летом (Hui et al., 2008). Это означает, что для озимой пшеницы растению требуется воздействие низких температур, прежде чем оно сможет начать репродуктивное развитие. Этот процесс известен как яровизация. Кроме того, культуры с высокой плотностью посева, такие как озимая пшеница, вносят значительный вклад в снижение риска эрозии, тем самым сохраняя пахотный слой в течение длительного времени, потенциально на тысячи лет, несмотря на периодическую обработку почвы вдоль склона. Кроме того, озимая пшеница обладает преимуществами в снижении эрозии почвы и весеннего стока, что еще больше повышает ее экологическую ценность в практике устойчивого ведения сельского хозяйства (Basic et al., 2004).

В отличие от озимой пшеницы, яровая пшеница не обязательно требует яровизации, но некоторые сорта все же могут реагировать на холодные условия ранним цветением. Это говорит о том, что реакция на яровизацию является ключевым фактором в регулировании репродуктивного развития пшеницы и играет важную роль в адаптации пшеницы к различным условиям окружающей среды (Iqbal et al., 2011; Shindo & Sasakuma, 2002). Красные сорта пшеницы демонстрируют повышенный период покоя по сравнению с белыми, что делает их предпочтительнее в климате, благоприятном для проращивания семян перед сбором урожая (Arendt & Zannini, 2013; Khan & Shewry, 2009). Помимо яровизации, чувствительность к фотопериоду является еще одним важным фактором, влияющим на репродуктивное развитие и адаптацию пшеницы к различным условиям окружающей среды. Гены фотопериода регулируют реакцию растения на продолжительность светового дня, контролируя время цветения после выполнения требований к яровизации (Amo et al., 2022). Чувствительность к фотопериоду гарантирует, что пшеница зацветет только после достижения критической продолжительности светового дня, но селекционеры некоторых сортов, наоборот, выбрали нечувствительность к фотопериоду для повышения урожайности в различных климатических условиях (Langer et al., 2014). Эта адаптация, контролируемая взаимодействием генов яровизации и фотопериода, влияет на развитие колоса, формирование органов и компоненты урожая. В регионах с холодными зимами яровая пшеница быстро зацветает по мере увеличения продолжительности весеннего дня, что оптимизирует потенциальный урожай (Hyles et al., 2020; Steinfort et al., 2017).

Использование обыкновенной пшеницы и ее устойчивость

По оценкам, прогнозируемый общий объем использования пшеницы в 2023/24 году достигнет почти 780 миллионов тонн, и ожидается, что спрос на пшеницу в глобальном масштабе будет расти вместе с ростом населения (ФАО) [FAO], 2023). Согласно последним прогнозам ООН, численность населения земли может достичь 8,5 миллиарда человек в 2030 году, 9,7 миллиарда в 2050 году и 10,4 миллиарда в 2100 году (United Nations, 2022). Поскольку ожидается рост численности населения земли, мировой спрос на пшеницу, по прогнозам, вырастет на 60%. Для выполнения этого требования необходимо ежегодное увеличение производства пшеницы с нынешнего уровня менее 1% как минимум до 1,6% (Bezabeh et al., 2022).

В настоящее время на гексаплоидную пшеницу обыкновенную приходится более 95% мирового производства пшеницы, а на тетраплоидную твердую пшеницу приходится большая часть оставшихся 5% (Shewry, 2009).

Другие виды рода Triticum такие как однозернянка, полба и спельта (T. monococcum, T. dicoccum, T. spelta) которые на протяжении тысячелетий играли важную роль в мировом производстве продуктов питания, в настоящее время выращиваются и используются в гораздо меньшей степени (Longin & Würschum, 2016). Пшеница обыкновенная, которая является основной сельскохозяйственной культурой, была разработана в основном для интенсивного сельского хозяйства, где методы управления направлены на максимизацию урожайности за счет использования концентрированных и высоких уровней ресурсов (Mijatovi´c et al., 2013). Однако изменение климата и глобальное потепление могут оказать серьезное воздействие на производство пшеницы и негативно сказаться как на урожайности, так и на качестве урожая. Использование этих древних видов пшеницы, которые со временем естественным образом адаптировались к конкретным условиям окружающей среды, позволяет добиться большей устойчивости и приспособляемости при производстве пшеницы. Полба и Однозернянка, известные своей повышенной устойчивостью к болезням, особенно в экстремальных условиях, являются ценными генетическими ресурсами. Поскольку климатические условия меняются, включая длительные периоды экстремальных температур и обильных осадков, адаптивность этих древних сортов пшеницы приобретает все большее значение. Древняя пшеница, произрастающая на окраинах с бедными почвами и неблагоприятными климатическими условиями, является многообещающим источником полезных свойств для современной селекции растений. Их особые свойства, такие как устойчивость к болезням и повышенная эффективность использования азота, играют ключевую роль в обеспечении устойчивости при выращивании пшеницы (Bencze et al., 2020; Guzma´n & Alvarez, 2020; Migliorini et al., 2016).

Возрождение древних видов пшеницы

В 1960-х годах возделывание древней пшеницы значительно сократилось, что в первую очередь было связано с ее более низкой урожайностью (снижение продуктивности) и сложными процессами переработки, вызванными наличием шелухи, которые требуют дополнительного этапа при производстве муки (Gesslits et al., 2019). С точки зрения урожайности, древние зерновые культуры, как правило, дают значительно более низкие урожаи по сравнению с гексаплоидной обычной пшеницей: спельта - 37%, полба - 55%, однозернянка - 62% (Geisslitz et al., 2018). Кроме того, они сталкиваются с проблемами, связанными с функциональностью, которая связана с различиями в их физико-химических свойствах по сравнению с обычной пшеницей, в первую очередь из-за более низкого качества клейковины, присущего этим древним видам (Belcar et al., 2020). Однако в последнее время растет интерес к выращиванию этих древних видов пшеницы из-за их уникальных характеристик. Одним из основных факторов является повышенная устойчивость древних видов пшеницы к патогенам и неблагоприятным условиям, что делает их особенно подходящими для органического земледелия (Rodríguez-Quijano et al., 2019). Недоиспользуемые зерновые также пользуются спросом, поскольку они считаются полезными, и их часто используют в качестве цельных злаков, которые содержат больше клетчатки и микроэлементов (Costanzo et al., 2019).

Потенциальное расширение маркетинговых возможностей в связи с растущим спросом потребителей дает этим древним видам пшеницы больше шансов на выживание, а также возможность сохранить свое генетическое наследие (Piergiovanni, 2013). Согласно предыдущей литературе, эти древние виды пшеницы играют решающую роль в обеспечении продовольственной безопасности не только как источник легкодоступного генетического материала для селекционеров, но и благодаря их способности процветать в неблагоприятных условиях и меньшей чувствительности к изменениям окружающей среды (Migliorini et al., 2016; Yang et al., 2022; Zaharieva et al., 2010).

В наши дни из древних сортов пшеницы можно приготовить различные продукты питания, такие как хлеб, макароны, закуски, крекеры, печенье, сухие завтраки, а также напитки. Выбор того или иного вида пшеницы для каждого продукта определяется ее пригодностью для конкретного кулинарного применения (Kulathunga et al., 2020). Однако научная литература по этому вопросу остается относительно ограниченной. Краткое изложение результатов исследований древних продуктов на основе пшеницы представлено в Таблице 1. Согласно Brandolini and Hidalgo (2011) хлеб из однозернянки имеет более светлый цвет, чем хлеб из обычной пшеницы и хлеба из твердых сортов пшеницы, что указывает на меньшее термическое воздействие при выпечке из-за пониженной активности α- и β-амилазы, которая ограничивает разложение крахмала. Сравнительный анализ древних сортов пшеницы показал, что хлеб из спельты и однозернянки хорошего качества, однако пшеница полба не соответствовала основным параметрам качества для органолептической оценки (Belcar et al., 2021). Несмотря на то, что хлеб, приготовленный только из однозернянки, обычно имеет наименьший объем, замена 30-50% муки из однозернянки на обычную пшеничную муку значительно увеличивает объем, структуру и эластичность мякиша, что приводит к высоким органолептическим показателям (Piasecka-Jo´´zwiak, 2015). другом исследовании хлебобулочные изделия, приготовленные из 100%-ной муки спельты, имели меньший общий и удельный объем, характеризовались открытой структурой зерен и грубой текстурой. Среди этих рецептур те, которые содержат 15% муки из спельты, были признаны наиболее приемлемыми с точки зрения вкусовых качеств (Kohojdova & Kar- ovicova, 2007). Кроме того, использование в больших количествах муки из пророщенной древней пшеницы (полбы и однозернянки) значительно повысило как функциональные компоненты, так и питательную ценность хлеба. Кроме того, использование низких количеств этой муки положительно сказалось на технологическом качестве конечного продукта (Tekmile Cankurtaran-Ko¨mürcü & Bilgiçli, 2023).

В последние годы наблюдается растущая тенденция к включению древних видов пшеницы в состав закваски из-за их питательных свойств и отличных вкусовых качеств (Șerban et al., 2021). Сравнение между обычной и древней пшеницей показало, что хлеб на закваске, приготовленный из древней пшеницы, воспринимался как менее кислый по вкусу и аромату, что приводило к большей сенсорной привлекательности, чем хлеб, приготовленный из обычной пшеницы (Sˇkrobot et al., 2022).

Несмотря на растущий спрос, использование древней пшеницы в производстве хлеба сопряжено с рядом технологических проблем. В частности, из муки древних сортов пшеницы, как правило, получается тесто низкой крепости, с высокой вязкостью и ограниченной растяжимостью (Cappelli et al., 2018).

Хлебопекарные качества пшеничной муки в основном определяются качеством и количеством клейковины. Пшеница обыкновенная считается идеальным зерном для выпечки хлеба из-за ее способности при смешивании с водой образовывать вязкоупругое тесто, благодаря высококачественной клейковине, которая обеспечивает необходимую эластичность и прочность. В отличие от этого, древние сорта пшеницы дают более мягкое тесто с меньшей эластичностью и большей растяжимостью, главным образом из-за низкого качества клейковины. Это ограничение делает их менее эффективными для традиционной выпечки по сравнению с обычной пшеницей, что существенно влияет на текстуру и вкусовые качества конечных продуктов (Geisslitz et al., 2019; Wrigley et al., 2006). Кроме того, древние виды пшеницы обычно употребляются в пищу в виде цельного зерна, что ограничивает степень очистки. Однако присутствие пшеничных отрубей в рецептурах хлеба может негативно сказаться на конечном продукте из-за того, что волокнистые компоненты разрушают клейковинную матрицу, разбавляют содержание клейковины и конкурируют с водой за связывание, что ухудшает вязкоупругие свойства теста (Boita et al., 2016). Учитывая эти соображения, необходимы дальнейшие исследования для изучения методов обработки и разработки новых рецептур для получения желаемых продуктов из древних видов пшеницы (Valsalan et al., 2023).

Таблица 1. Исследования, проведенные с использованием древних продуктов на основе пшеничной муки
Таблица 1. Исследования, проведенные с использованием древних продуктов на основе пшеничной муки

Химический состав древних видов пшеницы

Содержание белка

Сообщается, что древние виды пшеницы имели стабильно более высокое содержание белка по сравнению с обычной пшеницей, выращиваемой в тех же условиях (Bencze et al., 2020). В недавнем всеобъемлющем обзоре, опубликованном Arzani and Ashraf (2017), подчеркиваются различия в содержании белка у этих видов пшеницы. Изученная литература показала, что содержание сырого протеина в зерне однозернянки (в пересчете на сухое вещество: dm) (% азота х 5,7) составляет 13,8 – 22,8%, в зерне полбы - от 13,5% до 23,92%, в спельте - от 12,8% до 18,7%, а в пшенице обыкновенной - от 8,5% до 16,8% (Таблица 2) (Akar et al., 2019; Brandolini et al., 2008). Согласно данным Biel et al. (2021), у однозернянки было самое высокое содержание белка (dm) - 18,1%, в то время как у полбы содержание белка составляло 15,4%. За ней следовала спельта с содержанием белка 12,8%, а у обычной пшеницы было самое низкое содержание белка - 11,0%. В соответствии с этими результатами, Akar et al. (2019) также сообщили о самом высоком содержании белка (dm) в пшенице однозернянке (15,76%-24,75%), за которой следует полба (13,51%-23,92%). Более низкое содержание белка в обычной пшенице можно объяснить ее более крупным размером и более тяжелыми зернами, которые дают повышенную долю крахмалистого эндосперма и, следовательно, более низкое содержание белка (Arzani & Ashraf, 2017). Таким образом, это снижение содержания белка может быть связано с выведением высокоурожайных сортов, что приводит к снижению содержания белка в зерне (Shewry et al., 2016). Чтобы сохранить качество хлеба, несмотря на снижение общего содержания белка, были отобраны новые сорта, которые содержат повышенное количество функционального белка, в частности полимерных высокомолекулярных белков глютенина (MW) (Ohm et al., 2010).

Однако Kulathunga et al. (2021) сравнили содержание белка в шелушеной пшенице с твердой красной яровой пшеницей (HRS) и сообщили о более низких уровнях белка в шелушеной пшенице по сравнению с пшеницей HRS. На содержание белка в зерне пшеницы существенное влияние оказывают сорт/генотип, условия окружающей среды, использование удобрений и другие методы ведения сельского хозяйства (Biel et al., 2021; Løje et al., 2003; Tran et al., 2020; Cˇurna´ & Lacko-Bartoˇsova´, 2017). Однако, согласно выводам Shewry et al. (2013), влияние азотных удобрений на содержание белка в зерне было более выраженным, чем влияние генотипа. Geisslitz et al. (2019) определили белковый состав клейковины древней и обычной пшеницы с точки зрения соотношения глиадина и глютенина (GLI/GLU), поскольку это важно для качества выпечки хлеба, особенно для получения большого объема буханки. Было показано, что соотношение GLI/GLU у обычной пшеницы ниже по сравнению с древней пшеницей (Geisslitz et al., 2019). Достижение оптимальных характеристик теста зависит от правильного баланса между глиадином, который повышает вязкость теста, и глютенином, который повышает прочность и эластичность теста (Uthayakumaran & Wrigley, 2010). Поэтому, с точки зрения переработки, древние виды пшеницы требуют модификации технологического процесса или добавления ингредиентов для повышения качества продуктов, получаемых из этой муки.

Таблица 2 Примерный состав зерна однозернянки, полбы, спельты и обыкновенной пшеницы.
Таблица 2 Примерный состав зерна однозернянки, полбы, спельты и обыкновенной пшеницы.

Содержание крахмала

В пшенице крахмал является основным углеводом, содержащимся в эндосперме пшеницы, и выступает в качестве многофункционального ингредиента для пищевой и непищевой промышленности. Во время развития зерна крахмал накапливается в эндосперме в виде отдельных полукристаллических агрегатов, называемых крахмальными гранулами (Rosicka-kaczmarek, 2018). Хотя крахмал в основном состоит из углеводов, есть также второстепенные компоненты, такие как белки, зола, липиды и пищевые волокна, присутствующие как на поверхности, так и внутри гранул. Гранулы крахмала состоят из двух полимеров глюкозы, классифицированных как амилоза и амилопектин (Kim & Kim, 2021). Амилоза представляет собой линейную молекулу, состоящую из α-(1,4) связанных α-D-глюкопиранозильных звеньев, причем некоторые молекулы слегка разветвлены α-(1,6) связями. Амилопектин сильно разветвлен и образован в основном α- (1,4) связями, но в точках разветвления содержится 5-6% (1,6) связей (Bul´eon et al., 1998). Соотношение этих полимеров глюкозы различается в зависимости от растительного происхождения крахмала (Tester et al., 2004). Согласно предыдущей литературе, общее содержание крахмала (dm) в древних видах пшеницы варьируется следующим образом: однозернянка (60.6%–71.4%) (Abdel-Aal et al., 1995; Brandolini et al., 2008; Kulathunga et al., 2021), полба (63.67%–70.7%) (Brandolini et al., 2008; Kulathunga et al., 2021; Lacko - Bartoˇsova´ & Cˇurna´, 2015), спельта (60.9%–65.8%) а содержание в обычной пшенице варьировалась от 60,5% до 72,9% (Abdel-Aal et al., 1995; Bran- dolini et al., 2008; Kulathunga et al., 2021). Различия в содержании крахмала могут быть объяснены связью между генотипом и условиями окружающей среды (Massaux et al., 2008). Содержание амилозы в зерне однозернянки в сухом виде варьировалось от 23,2% до 28,6%, в спельте – от 28,6% до 28,9%, в то время как в обычной пшенице, как сообщалось, оно составляло от 23,2% до 27,6% (Brandolini et al., 2008). По данным Șerban et al. (2021) в крахмале спельты может содержаться на 2,1-12% больше амилозы, чем в твердой красной озимой пшенице. (HRW).

Содержание клетчатки

Пищевые волокна (ПВ, клетчатка) определяются как “съедобные части растений или аналогичные углеводы, которые устойчивы к перевариванию и всасыванию в тонком кишечнике человека с полной или частичной ферментацией в толстом кишечнике. ПВ включают полисахариды, олигосахариды, лигнин и связанные с ними растительные вещества. Это способствует благоприятному физиологическому эффекту, включая снижение уровня холестерина и/или глюкозы в крови” (Американская ассоциация химиков зерновых [AACC], 2001). Ферментация клетчатки приводит к образованию короткоцепочечных жирных кислот, которые имеют решающее значение для поддержания кишечного и иммунного гомеостаза в организме человека (Markowiak-Kope´c & S´liz˙ewska, 2020). Пищевые волокна подразделяются на нерастворимые пищевые волокна (IDF) или растворимые пищевые волокна (SDF) в зависимости от их растворимости в водном растворе после расщепления ферментами, расщепляющими крахмал и белок (McCleary et al., 2012). По данным Løje et al. (2003), содержание пищевых волокон (dm) было самым высоким в обычной пшенице - 12,3%, в то время как в спельте оно составляло 10,3%, в онозернянке – 8,7%, и в полбе – 7,9%. Кроме того, в исследовании HEALTHGRAIN (которое было направлено на разработку новых и полезных продуктов питания на основе цельнозерновой пшеницы и других злаков) также сообщалось о самом высоком содержании пищевых волокон (dm) в обычных генотипах пшеницы (11,5–18,3 г/100 г) по сравнению с древними видами пшеницы; в спельте - от 10,7 до 13,9 г/100 г, в однозернянке - от 9,3 до 12,8 г/100 г и в полбе - от 7,2 до 12,0 г/100 г). Напротив, Biel et al. (2021) наблюдали самые высокие значения у однозернянки и полбы, в то время как самые низкие значения были выявлены у обычной пшеницы. Эти противоречивые результаты могут быть объяснены различиями в генотипе, местоположении и методах ведения сельского хозяйства. Более того, содержание клетчатки может варьироваться в зависимости от метода анализа (Kulathunga & Simsek, 2022). Последние авторы сообщили о значительно более низком содержании нерастворимых пищевых волокон, а также общего количества пищевых волокон и более высоком содержании низкомолекулярных растворимых пищевых волокон (LW-SDF) в древних видах пшеницы, чем в обычной пшенице. Благодаря более высоким концентрациям LW-SDF (раффинозы, стахиозы, фрукто- и галактоолигосахаридов) в однозернянке, ее можно рассматривать как потенциальный источник пребиотиков для новых пищевых продуктов, поскольку SDF легко ферментируется кишечной микробиотой, что приводит к образованию короткоцепочечных жирных кислот (SCFAs) (Kulathunga & Simsek, 2022; Løje et al., 2003). Арабиноксилан (AX) составляет значительную часть пищевых волокон, присутствующих в зернах злаковых, и состоит из линейного β (1-4)-связанного ксиланового каркаса с α-1-арабинофуранозными звеньями, соединенными в поперечном направлении посредством (1-3) и/или (1-2)-связей. Большинство ксилоз являются монозамещенными, однако степень замещения зависит от типа пшеницы и степени зрелости пшеничного зерна. Согласно предыдущим исследованиям, AX был идентифицирован как пребиотик, и его применение доказало свою высокую эффективность как для улучшения разнообразия, так и для функционирования кишечной микробиоты (Lu et al., 2000; Schupfer et al., 2021).

Благодаря сравнительно высокому уровню замещения арабинозы в ксилановой основе, арабиноксилан, полученный из пшеницы, признан высоко ферментируемым (Chudan et al., 2023). В основном структуры AX подразделяются на разветвленные и линейные молекулы, а разветвленные структуры AXs были признаны за их большую эффективность в стимулировании размножения кишечной микробиоты и увеличении производства короткоцепочечных жирных кислот (КЖК) в соответствии с имеющимися исследованиями in vitro (Schupfer et al., 2021). Gebruers et al. (2008) наблюдали более высокие колебания содержания АХ в обычной пшеничной муке, и это значение варьировалось от 0,30% до 1,40%. В случае с однозернянкой этот показатель варьировался от 1,45% до 2,35%, а в случае со спельтой - от 1,60% до 2,15%. У полбы был самый низкий разброс значений - от 1,40% до 1,95%. Помимо AX, β-глюкан также присутствует в зернах пшеницы в качестве одного из основных полисахаридов клеточной стенки. Мономерные звенья β-D-глюкозы связаны гликозидными связями при β (1 → 3), (1 → 4), и/или (1 → 6), которые встречаются либо в разветвленной, либо в неразветвленной конфигурации (Ahmad & Kaleem, 2018). Согласно предыдущей литературе, общее содержание β-глюкана (dm) в полбе варьировалось от 0,3% до 0,4%, в спельте - от 0,23% до 0,90%, а в однозернянке - от 0,25% до 0,48% (Gebruers et al., 2008; Grausgruber et al., 2004).

Содержание золы

Крупы являются источником нескольких минералов, и эти минералы важны с точки зрения питания и технологии (Biel et al., 2021). Содержание золы и цвет муки косвенно связаны с используемыми методами обработки и качеством продукта. Концентрация минералов постепенно возрастает от внутренней части зерна пшеницы к внешней оболочке семян, достигая наивысшей точки в слоях алейрона и внешней оболочке (Khan & Shewry, 2009). Как сообщили Biel et al. (2021), однозернянка продемонстрировала самый высокий уровень содержания сырой золы (dm), составивший 2,65%. Впоследствии содержание в полбе составило 2,16%, в спельте - 1,86%, а в обычной пшенице было самое низкое содержание - 1,52%. Более низкое содержание минералов в обычной пшенице может быть результатом размывания минеральных веществ, вызванного более высокими урожаями зерна, которые направлены на максимальное увеличение производительности помола. Следовательно, этот параметр может служить показателем примитивности древней пшеницы (Rasmusson et al., 1971). Содержание золы в муке может варьироваться в зависимости от года, региона и сорта, даже если уровень очистки муки остается неизменным (Khan & Shewry, 2009). Однозернянка, полба и спельта содержат значительно больше цинка (34-54%), железа (31-33%) и меди (3-28%) по сравнению с обычной пшеницей (Suchowilska et al., 2012). Таким образом, потребление этих древних видов пшеницы вместе с другими продуктами растительного происхождения может внести существенный вклад в потребление минералов (Zamaratskaia et al., 2021). Согласно Biel et al. (2021), в однозернянке было более высокое содержание калия, магния и кальция, а самое низкое содержание магния и калия наблюдалось в обычной пшенице, и указанные значения были на 40% и 27% ниже по сравнению с однозернянкой. Полба характеризуется более высокой эффективностью усвоения цинка и может стать ценным родительским генотипом для выведения новых сортов (Genc & McDonald, 2008).

Содержание липидов

Липиды злаков представляют собой сложное семейство компонентов, которые существуют как в свободном, так и в связанном виде с различными другими компонентами зерна, такими как белки и крахмал (Ruibal-Mendieta et al., 2002). Их больше в зародыше, за которым следует алейроновый слой, а затем эндосперм (Khan & Shewry, 2009). Согласно Kulathunga et al. (2021), древние виды пшеницы, как сообщается, имели несколько более высокое содержание сырого жира, чем обычная пшеница. Указанные значения составляют: 2,1%-2,5% для однозернянки, 2,0%– 2,3% для полбы, 1,0%-1,9% для спельты и 0,6%-1,4% (dm) для обычной пшеницы. Piergiovanni et al. (1996) наблюдали, что содержание липидов (dm) в пятидесяти образцах полбы варьировало от 1,4% до 2,8%, в среднем составляя 2,0%. Для тридцати семи сортов спельты наблюдаемые значения содержания липидов варьировались от 1,7% до 2,5%, в среднем составляя 2,1%. Древняя пшеница содержала мало насыщенных жирных кислот (SFA), таких как пальмитиновая кислота (PA) и полиненасыщенные жирные кислоты (PUFA), включая альфа-линоленовую (ALA) и линолевую кислоты (LA). Кроме того, в них было больше мононенасыщенных жирных кислот (MUFA), таких как олеиновая кислота (OA), по сравнению с обычной пшеницей (Hidalgo et al., 2009; Kulathunga et al., 2021). Что касается жирнокислотного состава, то в однозернянке преобладают LA, PA и OA; а LA, за которыми следуют OA, PA и ALA, являются самыми высокими в полбе (Hidalgo & Brandolini, 2013; Cˇurna´ & Lacko-Bartoˇsova´, 2017). Основными жирными кислотами, содержащимися в спельте, были LA, PA, OA и ALA (Grela, 1996). С точки зрения питания, высокое содержание MUFA в продуктах в сочетании с низким содержанием SFA способствует профилактике сердечно-сосудистых заболеваний, поскольку MUFA может влиять на синтез липидов и холестерина, снижая риск атеросклероза и тромбоза (Hidalgo et al., 2009). Как и в случае с другими макромолекулами зерна, следует подчеркнуть, что на содержание и состав липидов могут влиять сорт пшеницы (генетическая изменчивость), факторы окружающей среды во время роста и эффекты взаимодействия генетики и окружающей среды (Chung et al., 2009).

Витамины

Древние виды пшеницы и обычные виды пшеницы без оболочки отличаются большим разнообразием в содержании витаминов группы В и токолов (Karakas et al., 2021). Сообщается, что в однозернянке содержится больше витаминов В2, В6 и витамина А по сравнению со спельтой и обычной пшеницей (Abdel-Aal et al., 1995; Hammed & Simsek, 2014). Gabrovsk´a et al. (2002) обнаружили более высокие уровни витамина В5 (пантотеновой кислоты) (1,14 мг/100 г) в полбе по сравнению с однозернянкой (0,47 мг/100 г) и спельтой (0,60 мг/100 г) в пересчете на сухое вещество. В исследовании, проведенном Ranhotra et al. (1995), были изучены три витамина группы В, а именно В1 (тиамин), В2 (рибофлавин) и В3 (ниацин). Результаты показали, что в спельте содержится более высокое содержание ниацина (5%) по сравнению с пшеницей HRW. В рамках проекта HEALTHGRAIN фолиевая кислота была изучена на древних и распространенных видах пшеницы, и более высокие ее количества были обнаружены в твердой пшенице (0,74 мкг/г dm) и полбе (0,69 мкг/г dm). Фолиевая кислота обладает способностью предотвращать дефекты нервной трубки у плода, и существует связь между недостаточным или неоптимальным потреблением фолиевой кислоты и возникновением различных проблем со здоровьем (Piironen et al., 2008). Токолы, входящие в семейство биологически активных соединений витамина Е, являются жирорастворимыми антиоксидантами, которые подразделяются на два основных класса, а именно токоферолы и токотриенолы (Giambanelli et al., 2013). Согласно Lampi, Nurmi, Ollilainen, and Piironen (2008), древние виды пшеницы содержат меньшее количество токоферола по сравнению как с озимой, так и с яровой пшеницей. Однако уровень токотриенола в однозернянке был выше, чем в других видах пшеницы, таких как полба, спельта и твердая пшеница. Наибольшее содержание токотриенола в однозернянке составило 79,2% от общего количества токолов, в то время как в генотипах яровой пшеницы оно составило 59,0%. Средние значения для других видов пшеницы варьировались от 59,7% до 69,1%. Shewry and Hey (2015a) сообщили о самом высоком содержании витамина Е в однозернянке - от 19,6 до 109,89 мкг/г. Для сравнения, у спельты эти показатели варьировались от 8,9 до 69,18 мкг/г, у полбы - от 19,7 до 69,85 мкг/г, а у обыкновенной пшеницы - от 23,3 до 79,7 мкг/г. Grela (1996) заметил, что концентрация витамина Е в зерне спельты на 143% выше, чем в обычной пшенице.

Фитохимические вещества

Пшеница является богатым источником полезных для здоровья соединений, особенно в том, что касается фенолов, которые известны своим удивительным разнообразием и распространенностью среди фитохимических веществ. В последнее время эти фитохимические вещества привлекли к себе значительное внимание благодаря их потенциалу действовать как антиоксиданты и защищать от различных заболеваний, таких как ишемическая болезнь сердца, рак и инсульт (Quin˜ones et al., 2013). Согласно последним литературным данным, древняя пшеница была признана потенциальным источником различных полезных для здоровья соединений, таких как алкилрезорцины, фенольные кислоты и каротиноиды (Zencirci et al., 2022).

Алкилрезорцин

Алкилрезорцин является одним из основных фенольных соединений, присутствующих в продуктах из цельной пшеницы, и его больше всего во внешних слоях зерна (Landberg et al., 2008). Алкилрезорцины обладают множеством биологических свойств и исследуются на предмет их потенциального воздействия на здоровье человека, включая профилактику рака, снижение уровня холестерина, регуляцию иммунитета, а также антимикробные и противоопухолевые свойства (Zabolotneva et al., 2022). Согласно исследованию HEALTHGRAIN, у древних сортов пшеницы с мелкими семенами (однозернянки, полбы и спельты) содержание алкилрезорцина было выше, чем у обычных сортов пшеницы с крупными семенами (твердых сортов пшеницы и хлебной пшеницы) (Andersson et al., 2008; Shewry & Hey, 2015a). Согласно результатам исследования Ziegler et al. (2015), наблюдались значительные различия в содержании алкилрезорцина между генотипами в пределах каждого проанализированного вида пшеницы. Среднее содержание алкилрезорцина для соответствующих сортов было следующим: 737 мкг/г в однозернянке, 697 мкг/г в полбе, 743 мкг/г в спельте и 761 мкг/г в образцах обычной пшеницы.

Фенольные кислоты

Феруловая кислота является преобладающей фенольной кислотой в древних видах пшеницы и обладает рядом полезных свойств для здоровья, таких как антиоксидантное и противовоспалительное действие (Srinivasan et al., 2007). Она более концентрирована во внешней оболочке (Zencirci et al., 2022). Что касается содержания феруловой кислоты, то в спельте и обычной пшенице ее содержание примерно одинаковое - около 400 мкг/г dm. У полбы было более высокое содержание феруловой кислоты (476 мкг/г dm), в то время как у однозернянки было более низкое содержание (298 мкг/г dm) (Li et al., 2008). Кроме того, Serpen et al. (2008) обнаружили увеличение содержания феруловой кислоты в полбе почти в 2,1 раза по сравнению с образцами однозернянки. В дополнение к феруловой кислоте, в этих древних видах пшеницы также были обнаружены сирингиновая кислота, п-кумаровая кислота и ванилиновая кислота (Zencirci et al., 2022).

Каротиноиды

Преобладающим каротиноидом, обнаруженным в древних видах пшеницы, является лютеин, содержание которого в однозернянке и полбе было повышено по сравнению с обыкновенной пшеницей (Lafiandra et al., 2012). Как сообщают Serpen et al. (2008), содержание лютеина в однозернянке в среднем почти в два раза выше, чем в полбе, что свидетельствует о высокой антиоксидантной активности. По этой причине продукты на основе однозернянки могут повысить ежедневное потребление лютеина, поскольку это соединение продемонстрировало потенциальные преимущества в решении целого ряда проблем со здоровьем, включая неврологические расстройства, заболевания глаз и раздражение кожи (Grausgruber et al., 2008; Zabolotneva et al., 2022; Ziegler et al., 2015).

Обзор питательных веществ

Древние виды пшеницы вновь привлекли к себе внимание благодаря высокому содержанию белка, клетчатки и различных витаминов и минералов, а также фитохимических веществ, таких как фитостеролы, фенольные соединения, такие как феруловая кислота и лигнаны, флавоноиды и каротиноиды (Dinu et al., 2018; Shewry, 2018; Valsalan et al., 2023). На питательный профиль влияют генетические факторы и факторы окружающей среды. Поэтому необходимо тщательно изучить древние виды пшеницы, чтобы оптимизировать устойчивое обеспечение белком, минералами, клетчаткой, а также фитохимическими веществами. Было проведено ограниченное число исследований, направленных на выявление влияния древней пшеницы на здоровье. Thorup et al. (2014) провели исследование in vivo, чтобы сравнить влияние диет из однозернянки, полбы и спельты на гликемический контроль, липидный профиль плазмы и острые гликемические реакции. В этом исследовании авторы отметили, что развитие и прогрессирование сахарного диабета 2-го типа, по-видимому, было менее очевидным у людей, придерживавшихся диеты, основанной на древней пшенице. Baldi et al. (2022) исследовали влияние древних пшеничных макаронных изделий на состав кишечной микробиоты и производимые бактериями метаболиты. Согласно полученным данным, были зафиксированы значительные изменения в составе кишечной микробиоты на уровне рода, когда испытуемым в течение короткого периода времени давали заменяющую диету либо древними, либо обычными пшеничными макаронами. Однако употребление древних пшеничных макаронных изделий оказало более благоприятное воздействие на противовоспалительные ЖКТ по сравнению с обычными пшеничными макаронными изделиями. Более того, потребление хлеба, приготовленного из древней пшеницы, по-видимому, отсрочивало наступление чувства голода по сравнению с хлебом, приготовленным из белой муки обычной пшеницы, скорее всего, потому, что древние зерна обычно использовались в качестве цельнозерновых продуктов (Patijn et al., 2018).

Химический состав крахмала и его пищевые качества

Гранулярная структура и распределение

Гранулы пшеничного крахмала первоначально были классифицированы на типы А и В в зависимости от их размера и формы (Li et al., 2016). Относительное распределение крахмальных гранул типа А и В может отличаться у разных видов пшеницы (Shang et al., 2023). Гранулы крахмала типа А, отличающиеся дисковидной или линзовидной формой, имеют диаметр в пределах 10-35 мкм. Именно эти гранулы составляют примерно 3% от общего количества крахмальных гранул, содержащихся в эндосперме. Гранулы крахмала типа В, обычно сферические и неправильной формы, диаметром от 1 до 10 мкм, составляют более 90% от общего количества крахмальных гранул (Moiraghi et al., 2019). Однако гранулы С-типа, характеризующиеся диаметром ≤3 мкм, были дополнительно отличены от гранул В-типа благодаря повышенной точности разделения (Karlsson et al., 1983).

Из-за различий в размерах, форме и структурных характеристиках функциональные и физико-химические свойства (способность набухать, связывать воду, растворимость, ретроградация и склеивание) крахмала сильно различаются (Рис. 2) (Lindeboom et al., 2004). Гранулы меньшего размера (например, В- и С-типы) обладают относительно большей площадью поверхности по сравнению с более крупными гранулами (например, А-типа), что способствует более прочной ассоциации с белками, липидами и другими веществами. Крахмалы, содержащие значительную долю крупных гранул, обладают высокими температурами желатинизации и склеивания при более низких значениях растворимости в воде и способности к набуханию (Zi et al., 2019). Кроме того, мелкие гранулы крахмала также существенно влияют на качество переработки пшеницы. В первую очередь, повышенное отношение поверхности гранул В к объему связано с более высокой скоростью поглощения воды по сравнению с гранулами А, и это влияет как на замес теста, так и на характеристики выпечки конечных продуктов (Stoddard, 1999). Результаты исследования Stoddard (1999) показывают, что хлеб, приготовленный из муки, содержащей более высокую долю гранул типа В, имеет меньший объем, чем обычный хлеб, в то время как хлеб, приготовленный из муки, содержащей повышенную долю гранул типа А, имеет более низкое водопоглощение, не влияя на конечный объем. Согласно предыдущей литературе, было замечено, что размер гранул крахмала может влиять на пористость теста. В частности, более крупные размеры гранул связаны с повышенной пористостью, в то время как более мелкие гранулы, как правило, способствуют большему взаимодействию гранул с гранулами и неправильной форме гранул крахмала, что приводит к образованию более компактной и однородной белковой сети (Zhou et al., 2021). Таким образом, небольшие гранулы крахмала типа В могут способствовать образованию непрерывной клейковинной сети (Shang et al., 2023). Stoddard (1999) обнаружил более высокую частоту появления гранул В-типа в однозернянке (38-40%) по сравнению с твердой пшеницей (22-32%), но не с обыкновенной пшеницей (34-42%). Кроме того, однозернянка продемонстрировала самые маленькие гранулы А-типа диаметром 13,2 мкм. Согласно Kulathunga et al. (2021), гранулы крахмала, обнаруженные в полбе, были компактными и плотно упакованными, и гранулы были прочно скреплены белковой матрицей. Но в однозернянке мелкие и крупные гранулы были полностью погружены в белковую матрицу, в то время как гранулы крахмала из спельты были значительно менее прочно погружены во внутреннюю белковую матрицу, чем в полбе и HRS. Разнообразие размеров гранул крахмала, их состава и характеристик, отмеченное в предыдущей литературе, может быть объяснено различиями в генотипах пшеницы, методах, используемых для выделения крахмала, методах разделения гранул или процедуре, используемой для измерения размера гранул, а также определенной точкой отсечения, используемой для различения различных гранул крахмала (Moiraghi et al., 2019). Кроме того, эти наблюдения могут иметь значение для крахмала, обнаруженные в полбе, были компактными и плотно упакованными, и гранулы были прочно скреплены белковой матрицей. Но в однозернянке мелкие и крупные гранулы были полностью погружены в белковую матрицу, в то время как гранулы крахмала из спельты были значительно менее прочно погружены во внутреннюю белковую матрицу, чем в полбе и функциональности древних зерновых культур в пищевых системах.

Рис. 2. Взаимосвязь между структурой крахмала и питательными и функциональными свойствами
Рис. 2. Взаимосвязь между структурой крахмала и питательными и функциональными свойствами

На этом рисунке показана взаимосвязь между структурными характеристиками крахмала, включая соотношение амилозы и амилопектина и размер гранул, а также ключевыми функциональными и питательными свойствами. Тип гранул, содержащихся в этих крахмалах, влияет на физико-химические свойства, такие как водопоглощение, способность к набуханию, температура желатинизации и склеивания. Стрелки вверх и вниз указывают на влияние состава гранул крахмала на эти свойства. Кроме того, с точки зрения питательности крахмал можно разделить на различные категории в зависимости от усвояемости в верхних отделах пищеварительного тракта, а также скорости и степени ферментативного гидролиза. Быстроусвояемый крахмал (RDS) усваивается в течение первых 20 минут, вызывая быстрое высвобождение глюкозы. Медленно усваиваемый крахмал (SDS) переваривается в течение 20-120 минут, что приводит к замедлению высвобождения глюкозы, в то время как резистентный крахмал (RS) остается непереваренным через 120 минут и может подвергаться ферментации микробиотой толстой кишки. Эти пропорции напрямую влияют на гликемический индекс: более высокое содержание RDS приводит к более высокому гликемическому индексу (ГИ), в то время как более высокое содержание SDS и RS способствует более постепенному высвобождению глюкозы, что приводит к снижению ГИ и снижению влияния на уровень глюкозы в крови.

Усвояемость крахмала

Пищевые качества крахмала связаны с такими параметрами, как скорость усвоения крахмала и глюкозы (Zhang & Hamaker, 2017). Крахмал и его производные в организме человека перевариваются последовательно. Α-амилаза слюны расщепляет полимерные цепи крахмала на более короткие олигосахариды во рту, в то время как α-амилаза поджелудочной железы человека дополнительно гидролизует частично переваренный материал в кишечнике. Мальтоза и разветвленные декстрины преобразуются в глюкозу ферментами (мальтозоглюкоамилазой и сукразеизомальтазой) перед поступлением в кровоток (Lehmann & Robin, 2007). В зависимости от усвояемости в верхних отделах пищеварительного тракта, скорости и степени гидролиза пищеварительными ферментами крахмал подразделяется на быстроусвояемый крахмал (RDS), медленно усвояемый крахмал (SDS) и резистентный крахмал (RS) (Englyst et al., 1992). При переваривании in vitro RDS переваривается в течение первых 20 минут, что приводит к быстрому высвобождению глюкозы после приема внутрь. SDS переваривается in vitro в течение 20-120 минут, что может привести к замедлению высвобождения глюкозы в организме человека. RS - это остаточная часть, которая остается негидролизованной через 120 минут, однако обладает способностью подвергаться ферментации микробиотой толстой кишки человека (Englyst et al., 1992; Englyst & Hudson, 1996; Li et al., 2019).

Кроме того, на долю крахмала приходится примерно 60-70% "доступных" или "гликемических’ углеводов. Фракция, расщепляемая α-амилазой в верхних отделах желудочно-кишечного тракта и всасывающаяся в портальную кровь, называется доступными углеводами (в основном глюкозой) (Roder et al., 2005). Поскольку древние виды пшеницы содержат большое количество углеводов, определение гликемического индекса является важным критерием при рассмотрении ее питательных и физиологических преимуществ.

Относительную скорость переваривания крахмала можно измерить с помощью индекса переваривания крахмала (SDI) (доля быстроусвояемого крахмала в общем содержании крахмала), а быстрое высвобождение глюкозы можно количественно определить как быстро усваиваемую глюкозу (RAG). Фракция RAG включает в себя общее количество свободной глюкозы, глюкозы, полученной из сахарозы, и глюкозы, выделенной из быстроусвояемого крахмала или крахмала, подвергнутого перевариванию в течение 20-минутного периода (Abdel-Aal & Rabal- ski, 2008).

Усвояемость крахмалов из различных сортов пшеницы зависит от их морфологических, физико-химических и структурных характеристик (Shevkani et al., 2016). Крахмал с высоким содержанием амилозы обладает пониженной усвояемостью из-за своей компактной линейной структуры (Martens et al., 2018). Кроме того, более низкая усвояемость крахмала может быть также обусловлена образованием комплексов между амилозой и жирными кислотами, которое обычно происходит на поверхности гранул крахмала. Кроме того, как сообщают Martens et al. (2018), на усвояемость крахмала также влияет распределение длины цепи амилопектина. S´wieca et al. (2014) определили усвояемость крахмала в шести сортах спельты и сообщили, что она варьируется от 33,3% до 45,9%. Самая высокая усвояемость крахмала наблюдалась у продуктов Ostro, Schwabenspelz и Spelt I. N. Z., в то время как самая низкая усвояемость наблюдалась у Ceralio. Основываясь на этих результатах, можно предположить, что одним из доминирующих факторов, влияющих на усвояемость крахмала, может быть содержание RS, поскольку в этом исследовании сообщалось о значительно более высоком содержании RS в сорте Ceralio. Abdel-Aal and Rabalski (2008) сообщили, что содержание RS в спельте примерно в восемь-десять раз выше, чем в обычной пшенице. Потребление продуктов, богатых RS или амилозой, связано со снижением постпрандиальных гликемических и инсулинемических реакций у людей (Abdel-Aal & Rabalski, 2008).

Kulathunga and Simsek (2023) сообщили о более высоком содержании SDS в древней пшенице по сравнению с пшеницей HRS. Среднее значение содержания крахмала SDS в образцах хлеба было представлено в порядке убывания: однозернянка, спельта, полба и HRS. Bonafaccia et al. (2000) сравнили усвояемость крахмала в хлебе из спельты с обычным пшеничным хлебом, и оказалось, что у хлеба из спельты повышенные значения RDS и SDI, что, возможно, связано с большей способностью к поглощению воды. Сопоставимые результаты были ранее задокументированы Skrabanja et al. (2001), сообщалось, что SDI хлеба из спельты был выше (SDI = 80), чем у обычного пшеничного хлеба (SDI = 68), и это может быть связано с наличием обширной белковой матрицы в эндосперме спельты, что приводит к повышенному механическому повреждению зерен крахмала в процессе измельчения. Во время измельчения сильная адгезия между крахмалом и белковой матрицей может привести к разрушению гранул крахмала, в результате чего образуется поврежденный крахмал, который может быть легко доступен ферментам. Этот эффект может быть еще более усилен в полбе благодаря более высокому содержанию белка, что потенциально может привести к прочному связыванию белков в матрице крахмальных гранул. В результате измельчение пшеницы спельты, вероятно, приведет к большему разрушению этих гранул и, как следствие, к повышению значений SDI (Bonafaccia et al., 2000).

Наоборот, Abdel-Aal & Rabalski. (2008) наблюдали более низкие значения SDI и быстро усваиваемой глюкозы в цельнозерновой муке и тесте из спельты, что может быть объяснено более высоким содержанием резистентного крахмала и более низкой скоростью и степенью переваривания крахмала по сравнению с обычными продуктами из пшеницы. Nakov et al. (2018) изучали влияние добавления цельнозерновой муки однозернянки на усвоение крахмала в печенье in vitro и сообщили, что скорость усвоения крахмала в печенье из однозернянки (100%) и в печенье из обычной пшеницы (100%) была сопоставимой в течение 120 минут, но снижалась через 180 минут. Кроме того, в этом исследовании печенье, обогащенное однозернянкой, содержало более высокий уровень золы, полифенолов, каротиноидов, антиоксидантов и β-глюканов по сравнению с печеньем, приготовленным из рафинированной пшеничной муки. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что печенье, обогащенное однозернянкой, обладает улучшенными физико-химическими и питательными свойствами по сравнению с обычным пшеничным печеньем, тем самым предлагая потребителям новый продукт на основе злаков с потенциальной пользой для здоровья. Стоит отметить, что прямое сравнение результатов различных исследований затруднено из-за различий в исходном материале (условия выращивания, сорт и приготовление муки) и аналитических методах.

Химический состав пшеничного белка и его питательные качества

Состав и функциональность белка

Белки пшеницы могут быть систематизированы на основе их экстракции и растворимости в различных средах; альбумины могут растворяться в воде, глобулины - в слабых водных растворах солей, глиадины - в смесях спирта и воды, а глютенины - в разбавленных кислотах или щелочах (Uthayakumaran & Wrigley, 2010). Белки муки взаимодействуют в присутствии воды, в результате чего образуется уникальная вязкоупругая сетка, называемая клейковиной, которая необходима для выпечки хлеба (Shewry et al., 2002). Эта белковая фракция глютена состоит из мономерных глиадинов и полимерных глютенинов; белковая фракция глиадина состоит в основном из одиночных полипептидных цепей (мономеров), соединенных водородными связями и гидрофобными взаимодействиями, тогда как глютенины состоят из полимеров, стабилизированных дисульфидными связями между цепями (Shewry et al., 1986). Мономерные белки глиадина подразделяются на α/β, γ- и ω-глиадины в зависимости от порядка подвижности при электрофорезе в условиях низкого pH (Ma et al., 2019). ω-глиадины характеризуются наличием значительного количества остатков глютамина, пролина и фенилаланина, которые составляют приблизительно 80% от общего количества, но в них содержится минимальное количество серосодержащих аминокислот, таких как цистеин и метионин, или их полное отсутствие. Напротив, α/β- и γ-глиадины содержат небольшое количество пролина, глютамина и фенилаланина, но содержат около 2-3% цистеина и метионина; все остатки цистеина могут участвовать в образовании внутримолекулярных дисульфидных связей (Shewry et al., 1986). Полимерные глютениновые белки, молекулярная масса которых находится в диапазоне приблизительно от 300 до одного миллиона kDa, далее делятся на две группы субъединиц: низкомолекулярные глютениновые субъединицы (LMW-GS) и высокомолекулярные глютениновые субъединицы (HMW-GS). Субъединицы LMW-GS систематически группируются в категории B, C и D на основе их биохимических характеристик (Wieser et al., 1998; Zencirci et al., 2022).

Субъединицы глютенина HMW отличаются от глиадинов высоким содержанием глицина и относительно более низким содержанием пролина (Shewry et al., 1986). Сравнение аминокислотных последовательностей показало, что LMW-GS имеют тесную связь с α- и γ-глиадинами (Veraverbeke & Delcour, 2002). Образование полимеров глютенина происходит посредством межцепочечных дисульфидных связей, в то время как мономеры глиадина взаимодействуют с полимерами глютенина посредством нековалентных сил, в частности водородных связей (Schofield, 1994, стр. 73–106). Высокомолекулярная полимерная структура глютенина может быть причиной его частичной нерастворимости и влияния на качество пищевых продуктов. Следовательно, классификация этих белков на мономерные и полимерные формы дает полезную информацию об их функциональных характеристиках (Payne & Lawrence, 1983). Однако на количество и распределение полимерного белка в пшенице влияют как генетические факторы, так и факторы окружающей среды, что также будет служить основой для функциональности белковых полимеров при приготовлении теста (Kuktaite et al., 2004).

При замесе/смешивании муки с водой белки клейковины способствуют образованию однородного вязкоэластичного теста, которое не растягивается (FРис. 3). Это тесто способно удерживать газ, образующийся во время брожения, в равномерно распределенных отдельных ячейках своей структуры. Такое сетчатое образование позволяет получить однородные и равномерно распределенные газовые ячейки в мякише. Напротив, недостаточно развитая клейковина позволяет газовым ячейкам чрезмерно расширяться во время ферментации, вызывая разрушение клеточных стенок и, как следствие, слияние клеток, что приводит к открытой текстуре с грубой структурой стенок (Ma et al., 2019; Schofield, 1994). Качество глютенина зависит от его структуры, распределения молекул по размерам и состава субъединиц. Значительное содержание HMW-GS повышает устойчивость теста к перемешиванию и укрепляет его (Joye et al., 2009). Следовательно, широко распространено мнение, что вязкость и эластичность теста обусловлены белками глютенина, которые образуют полимерные белковые сети, в то время как глиадины действуют как пластификаторы глютениновой сети и обеспечивают вязкость и растяжимость (Lafiandra & Shewry, 2022; Veraverbeke & Delcour, 2002). Оптимальный баланс между вязкостью и высококачественного хлеба. Небольшой объем буханки хлеба обусловлен недостаточной эластичностью белков клейковины, в то время как повышенный уровень эластичности по сравнению с ожидаемым приводит к уменьшению объема газовых ячеек, что приводит к уменьшению объема буханки (Veraverbeke & Delcour, 2002). Таким образом, ключевым параметром, влияющим на качество выпечки, является баланс между белками глютенина и глиадина в пшеничной муке. Оптимальное соотношение глютенина и глиадина напрямую связано с поддержанием баланса прочности и растяжимости теста. Водородные связи, участвующие во взаимодействии между молекулами глиадина и глютенина в различных видах муки, отличаются по своему количеству. Скорость взаимодействия зависит от удельной поверхности белков глютенина, и чем больше размер молекулы, тем меньше удельная поверхность. Таким образом, для полного замешивания теста требуется больше времени. Кроме того, важно учитывать состав белков глиадина и глютенина, поскольку баланс соотношения глютеновых субъединиц в полимерной фракции играет решающую роль, влияя на прочность и растяжимость теста (Sapirstein & Fu, 2000; Wrigley et al., 2006).

Таким образом, понимание специфической роли белковых фракций для хранения в текстуре хлеба имеет решающее значение для технологических применений (Zencirci et al., 2022). Кроме того, структура и функциональные возможности глютена связаны с цистеином, поскольку большинство цистеинов образуют либо внутрицепочечные дисульфидные связи в белке, либо межцепочечные дисульфидные связи между белками. Эти дисульфидные связи могут подвергаться мобилизации в процессе формирования и разбухания теста в результате реакций дисульфидного обмена (Zaidel et al., 2008).

Рис. 3. Функциональность и питательные свойства пшеничных белков
Рис. 3. Функциональность и питательные свойства пшеничных белков

На этом рисунке представлены функциональные и питательные свойства пшеничных белков, подчеркивающие роль глиадина и глютенина в определении свойств теста. На диаграмме показано, как эти белки участвуют в формировании клейковинной сетки, которая имеет решающее значение для качества выпечки. Кроме того, на рисунке показаны питательные характеристики пшеничных белков, имеющие отношение к здоровью человека, а также факторы, влияющие на качество белка, включая аминокислотный состав (АА) и усвояемость.

В некоторой литературе пшеничный глютен подразделяется на три основные группы: белки, богатые серой (с молекулярной массой около 50 кДа, включая α-, β- и γ-глиадины, а также глютенины B- и C-LMW), белки, бедные серой (с молекулярной массой около 50 kDa, включая ω-глиадины и D- низкомолекулярные глютенины) и высокомолекулярные белки (с молекулярной массой около 100 kDa, известные как высокомолекулярные глютенины) на основе структурных и генетических связей между различными полипептидами в белковых фракциях глиадина и глютенина (Zˇilic, 2013). Соотношение бедных S и богатых S субъединиц может колебаться в зависимости от наличия серы в почве, что приводит к изменению общего состава белка (Ma et al., 2019).

Wieser (2000) проанализировал количественный и качественный состав белков клейковины в древних видах пшеницы, обычной пшенице и твердой пшенице. Общее количество глютенинов и HMW-GS в обычной пшенице было самым высоким, в то время как соотношение глиадинов и глютенинов было самым низким. Процесс селекции и отбора обычной пшеницы для улучшения качества хлеба, возможно, привел к снижению соотношения GLI/GLU, поскольку более высокое соотношение отрицательно сказывается на объеме хлеба (Barak et al., 2013). Анализ белкового состава полбы показал, что уровни общего содержания глютенинов и субъединиц HMW-GS и LMW-GS были очень низкими, в то время как соотношение глиадинов и глютенинов было значительно выше по сравнению с другими сортами пшеницы (Wieser, 2000). По сравнению с обычной пшеничной мукой, мука из однозернянки содержит сопоставимые или повышенные уровни общего содержания белков клейковины при значительном дисбалансе между глиадинами и глютенинами. Кроме того, это сопровождается заметно низким содержанием HMW-GS (Wieser et al., 2009). Corbellini et al. (1999) охарактеризовали двадцать четыре линии однозернянки для производства хлеба и печенья с учетом состава белковых субъединиц. Согласно результатам исследования, состав HMW-GS и α-, β- и γ-глиадинов был одинаковым во всех линиях. Однако, LMW-GS продемонстрировал значительную корреляцию с качеством выпечки. Wieser et al. (2009) отметили, что мука из однозернянки с высоким содержанием глютенинов, общей клейковины или низким соотношением глиадинов и глютенинов обладает благоприятными хлебопекарными качествами. Как следствие, линии однозернянки, которые не обладали этими свойствами, демонстрировали меньший объем хлеба и не подходили для использования в хлебопечении.

Takaˇc et al. (2021) наблюдали более высокое содержание GLU/GLI и HMW/LMW в сортах хлебной пшеницы, чем в сортах спельты. Глиадины в клейковинной матрице вступают только в нековалентные взаимодействия с другими белками, что делает их менее эффективными в отношении влияния как на вязкоупругие свойства теста, так и на качество выпечки хлеба. Относительно более высокая доля мономерных глиадинов в спельте в сочетании с более низким содержанием HMW-GS/LMW-GS приводит к менее благоприятным вязкоупругим свойствам клейковинной матрицы. По сравнению с хлебобулочными изделиями из хлебной пшеницы, тесто из спельты обладает меньшей стабильностью и эластичностью, а также слабой структурой клейковины. Geisslitz et al. (2019) проанализировали белковый состав клейковины древних сортов пшеницы, обычной и твердых сортов пшеницы. Содержание глютенинов значительно снизилось по сравнению с обычной пшеницей (в среднем 16,6 мг/г) и спельтой (в среднем 19,0 мг/г) до однозернянки (в среднем 10,3 мг/г). В то же время, средняя концентрация глютенина в твердой пшенице составляла 16,0 мг/г, а в полбе - 12,8 мг/г, что свидетельствует о промежуточных уровнях содержания глютенина по сравнению с вышеупомянутыми видами пшеницы. Из-за этих различий наблюдались значительные различия в соотношениях GLI/GLU, которые были самыми низкими у обычной пшеницы (2,5) и самыми высокими у однозернянки (6,5), спельты (3,3), твердых сортов пшеницы (4,0) и полбы (4,9).

Пищевая ценность пшеничного белка

На питательную ценность и качество пищевых белков влияют как аминокислотный состав, так и усвояемость зерновых белков. Усвояемость зерновых белков особенно зависит от обработки, антипитательных факторов, а также структуры и состава белка (Lavoignat et al., 2022). Аминокислотный состав белков, особенно незаменимых аминокислот, может существенно влиять на их питательную ценность (Schaafsma, 2000). Соотношение аминокислот может варьироваться в зависимости от сорта пшеницы, места произрастания, внесения удобрений и стрессовых условий (Abid et al., 2018). ФАО рекомендует рассматривать аминокислоты как отдельные питательные компоненты рациона, уделяя особое внимание не только количеству потребляемого белка, но и его аминокислотному составу (FAO, 2013). Из двадцати встречающихся в природе аминокислот девять считаются незаменимыми из-за их неспособности синтезироваться в организме человека из веществ, обычно доступных клеткам, со скоростью, соответствующей требованиям нормального роста. Известно, что в пшеничном белке мало некоторых незаменимых аминокислот, в частности лизина и треонина, второй по дефициту аминокислоты. Однако пшеничный белок содержит больше глютамина и пролина, которые считаются функциональными аминокислотами при приготовлении теста (Abdel-Aal & Hucl, 2002). Кроме того, более низкий уровень незаменимых аминокислот в белой муке может быть обусловлен высоким содержанием в крахмалистом эндосперме белков-накопителей проламинов с низким содержанием лизина/глютена (Shewry & Hey, 2015b). Кроме того, глютамин и глутаминовая кислота играют важную роль в различных биологических процессах, включая внутриклеточный обмен белков, регуляцию экспрессии генов, окислительную защиту и метаболизм питательных веществ (Wu, 2010). Akar et al. (2019) сообщили о самом высоком содержании белка и незаменимых аминокислот в однозернянке по сравнению с сортами полбы и твердыми сортами пшеницы. Кроме того, в однозернянке содержится больше незаменимых аминокислот, за исключением аргинина и пролина, по сравнению с другими анализируемыми видами пшеницы. Таким образом, однозернянка может быть использована в производстве макаронных изделий в сочетании с твердыми сортами пшеницы для повышения общей питательной ценности конечного продукта. Dvoˇr´aˇcek et al. (2002) также определили содержание лизина, треонина и серосодержащих аминокислот в спельте, полбе и обыкновенной пшенице. В спельте наблюдалось несколько более высокое содержание лизина по сравнению с обыкновенной пшеницей. Согласно предыдущей литературе, генотип внес больший вклад в общее разнообразие незаменимых и несущественных аминокислот, чем методы ведения сельского хозяйства (Sułek et al., 2023).

Усвояемость пшеничного белка

В естественном виде белки обычно имеют определенную структуру, которая определяется уникальным аминокислотным составом. Такая плотная структура затрудняет перевариваемость белков. Кроме того, белки часто встречаются в супрамолекулярных структурах, таких как белковые тела, и/или физически встроены в клеточные структуры. Эти супрамолекулярные структуры дополнительно ограничивают доступ гидролитических ферментов к своим субстратам (Bhattarai et al., 2017; Pernollet, 1978). Поэтому, чтобы пищевые белки были полезны организму человека после употребления в пищу, они должны быть гидролизованы до их основных компонентов/основных строительных блоков, таких как небольшие пептиды и аминокислоты. Хорошо известно, что пищеварительная система человека обладает множеством пептидаз и ферментов, которые могут гидролизовать белки. Щелочные аминокислоты, такие как аргинин, лизин и гистидин, обычно в большем количестве содержатся в белках, выполняющих функцию накопления, поскольку они более богаты азотом (Joye, 2019). После ферментативного гидролиза энтероциты в тонком кишечнике должны быстро и эффективно поглощать мелкие пептиды и аминокислоты (Lundquist & Artursson, 2016). Сообщалось, что из-за наличия доменов, богатых пролином, белки глютена могут быть устойчивы к ферментативному расщеплению. Понимание изменений в усвояемости белка и выявление конкретных фракций белка глютена, связанных с высокой или низкой усвояемостью белка в различных культурах пшеницы, имеет важное значение для понимания потенциальных изменений, которые произошли в усвояемости белка с течением времени (Gulati et al., 2020). На усвояемость белков клейковины в значительной степени влияет их структурная форма: выделенная белковая фракция после очистки усваивается быстрее, чем белок, содержащийся в муке. Наличие в муке комплексов глютен-крахмал может затруднять доступ к пищеварительным ферментам, тем самым замедляя усвоение белков муки (Smith et al., 2015).

Abdel-Aal and Hucl (2002) исследовали усвояемость белка в цельных блюдах из однозернянки и спельты и продуктах из них, используя мультиэнзимный метод с использованием трипсина, химотрипсина и пептидазы, и определили, что усвояемость белка (PD%) в цельных блюдах из однозернянки и спельты сопоставима с усвояемостью белка из пшеницы HRS. Ranhotra et al. (1995) оценили качество белка, используя коэффициент полезного действия белка (PER), и сообщили, что усвояемость белка составляет 80,1% для спельты, 78,9% для обычной пшеницы и 91,6% для казеина. Основываясь на этих результатах, они предположили, что спельта, возможно, легче усваивается организмом, чем обычная пшеница, даже несмотря на то, что в ходе исследования наблюдались незначительные различия. Несмотря на то, что в спельте содержание лизина значительно ниже, чем в обычной пшенице, общая реакция роста и показатели PER не показали существенных различий. Таким образом, авторы предположили, что на практике лизин и другие аминокислоты из спельты могут быть более легко усваиваемыми, чем из пшеницы HRW. В исследовании Ma and Baik (2021), был проведен тщательный анализ различных сортов пшеницы, включая обычную пшеницу пяти различных американских сортов и трех древних сортов пшеницы (спельта, полба и однозернянка), для изучения перевариваемости белка в приготовленной муке in vitro и специфических фракций белка с использованием трипсина, химотрипсина и протеазы - трехферментной системы для пищеварения. Согласно результатам этого исследования, усвояемость белка in vitro в трех видах пшеничной муки из зерна айнкорн была значительно выше по сравнению с пшеничной мукой HRS. Различия, наблюдаемые в усвояемости муки в различных исследованиях, могут быть объяснены различиями в белковом составе используемых сортов пшеницы. Кроме того, чтобы избежать потенциальных иммуногенных эффектов непереваренных пептидов, требуется высокая усвояемость белка в конечных продуктах (Smith et al., 2015). Геном D пшеницы обыкновенной, по-видимому, содержит больше иммуногенных эпитопов, чем геномы A и B. В результате ожидается, что диплоидная и тетраплоидная пшеница (T. monococcum и T. durum) будет содержать меньше иммуногенных эпитопов, вызывающих целиакию, по сравнению с обычной пшеницей (Herpen et al., 2006). Кроме того, Ciclitira (2013) исследовала влияние желудочно-кишечного переваривания in vitro на антигенные свойства глиадина из однозернянки (по сравнению с обычной пшеницей) и сообщила, что белки глиадина из однозернянки адекватно отличаются от белков обычной пшеницы, тем самым выявив низкий уровень антигенности после моделирования пищеварения у человека in vitro. Согласно предыдущей литературе, спельта, полба и обнозернянка содержат белки, которые легче усваиваются и вызывают меньше побочных реакций, чем те, что содержатся в обычных видах пшеницы (Shewry, 2018). Хотя эти данные свидетельствуют о том, что эти белки в древних злаках более усвояемы, чем в обычной пшенице, они все еще содержат иммуногенные эпитопы, которые могут вызывать симптомы целиакии (Malalgoda et al., 2019). В результате эти злаки в настоящее время считаются небезопасными для людей, страдающих целиакией. Это подчеркивает необходимость дальнейшего изучения и подтверждения в ходе будущих исследований, чтобы определить их потенциальную роль в снижении заболеваемости целиакией (Malalgoda & Simsek, 2017). Кроме того, для выявления и выведения сортов пшеницы с улучшенной усвояемостью белка было бы полезно определить усвояемость белка у обычных и древних видов пшеницы, а также определить свойства зерна и белка, влияющие на усвояемость белка (Ma & Baik, 2021).

Дополнение рациона белками пшеницы

Дополнение рациона белком является важнейшей стратегией повышения питательности рационов, основанных на растениях, особенно за счет сочетания различных источников белка в течение дня для обеспечения сбалансированного потребления незаменимых аминокислот (Dimina et al., 2022; Hertzler et al., 2020). Растительные белки часто воспринимаются как имеющие более низкие питательные свойства, чем животные, в основном из-за более низкого содержания в них незаменимых аминокислот. Например, в зерновых культурах, таких как пшеница, как обсуждалось ранее, наблюдается заметный дефицит лизина, аминокислоты, содержащейся в большом количестве в белках животного происхождения и имеющей решающее значение для удовлетворения потребностей в аминокислотах (Dimina et al., 2022). Однако бобовые, в которых много лизина, но мало серосодержащих аминокислот, таких как метионин, цистеин и триптофан, могут дополнять злаковые, которые имеют противоположный аминокислотный состав (Rajpurohit & Li, 2023). Таким образом, употребление этих дополнительных продуктов может помочь удовлетворить диетические потребности в незаменимых аминокислотах (Roy et al., 2010; S´a & House, 2024). Исследования показали, что сочетание злаковых и бобовых значительно повышает аминокислотный показатель с поправкой на усвояемость белка (PDCAAS), при этом в смесях пшеничной и гороховой муки значение PDCAAS достигает 0,82 (Rajpurohit & Li, 2023). Кроме того, Coda et al. (2017) продемонстрировали, что концентрация незаменимых аминокислот в хлебе повышается при добавлении муки из бобов фасоли к пшеничной муке, особенно после ферментации. Это указывает на то, что бобово-злаковые смеси могут эффективно улучшать питательные свойства этих белков (Hertzler et al., 2020). читывая высокий потребительский спрос на продукты на основе растительного белка, который, по прогнозам, значительно возрастет в следующем десятилетии, необходимо продолжить исследования оптимальных смесей зерновых и бобовых..

Заключение

Включив древнюю пшеницу в ежедневный рацион, люди могут получить доступ к богатому источнику макромолекул и микроэлементов, что потенциально может принести пользу здоровью. Повышенное содержание RS в древних видах пшеницы играет важную роль в усвояемости крахмала, способствуя положительному влиянию на снижение постпрандиального гликемического и инсулинового ответа. Значение древней пшеницы недооценивалось в коммерческих целях. Тщательное изучение основных молекул, присутствующих в этих древних видах пшеницы, таких как крахмал и белки, которые влияют на различные функциональные характеристики и качество конечного продукта, все еще недостаточно изучено в научной литературе. Примечательно, что белковый состав этих древних видов пшеницы отличается низким содержанием общего количества глютенинов и более высоким соотношением глиадина и глютенина по сравнению с обычной пшеницей. Эти уникальные свойства открывают перспективы, которые позволяют оптимизировать эффективность древних сортов пшеницы в различных областях применения. Поэтому детальные исследования их уникальных структурных и физико-химических характеристик имеют решающее значение, поскольку они дают ценную информацию для интеграции этих малоиспользуемых видов в коммерческую пшеничную промышленность, облегчая разработку инновационных продуктов питания и способствуя диверсификации производства. Кроме того, необходимы дополнительные исследования по переработке древней пшеницы и разработке новых продуктов, чтобы получать конечные продукты с благоприятными характеристиками и максимально использовать рыночный потенциал этих уникальных зерновых культур.

Заявления об авторстве

Sathsara Thakshani Deyalage: Автор оригинального проекта. James Duncan House: автор – рецензент и редактура. Sijo Joseph Thandapilly: Автор – рецензент и редактура. Maneka Malalgoda: Автор – рецензент и редактура, Надзор, Ресурсы, администрирование проекта, Расследование, Привлечение финансирования, Разработка концепции.

Заявление о наличии конкурирующих интересов

Авторы заявляют, что у них нет каких-либо известных конкурирующих финансовых интересов или личных связей, которые могли бы повлиять на работу, представленную в данной статье.

Признание

Эта работа финансировалась Университетом Манитобы и грантовой программой NSERC- Discovery (RGPIN 2022-04505).

Источники

AACC (American Association of Cereal Chemists). (2001). The definition of dietary fiber. Cereal Foods World, 46, 112–126.

Abang Zaidel, D. N., Chin, N. L., Abdul Rahman, R., & Karim, R. (2008). Rheological characterisation of gluten from extensibility measurement. Journal of Food Engineering, 86(4), 549–556. https://doi.org/10.1016/j.jfoodeng.2007.11.005

Abdel-Aal, E. S. M., & Hucl, P. (2002). Amino acid composition and in vitro protein digestibility of selected ancient wheats and their end products. Journal of Food Composition and Analysis, 15(6), 737–747. https://doi.org/10.1006/jfca.2002.1094

Abdel-Aal, E. S. M., Hucl, P., & Sosulski, F. W. (1995). Compositional and nutritional characteristics of spring einkorn and spelt wheats. Cereal Chemistry, 72(6), 621–624.

Abdel-Aal, E. S. M., Hucl, P., Sosulski, F. W., & Bhirud, P. R. (1997). Kernel, milling and baking properties of spring-type spelt and einkorn wheats. Journal of Cereal Science, 26(3), 363–370. https://doi.org/10.1006/jcrs.1997.0139

Abdel-Aal, El S. M., & Rabalski, I. (2008). Effect of baking on nutritional properties of starch in organic spelt whole grain products. Food Chemistry, 111(1), 150–156. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.03.050

Abid, M., Ali, S., Qi, L. K., Zahoor, R., Tian, Z., Jiang, D., Snider, J. L., & Dai, T. (2018).

Physiological and biochemical changes during drought and recovery periods at tillering and jointing stages in wheat (Triticum aestivum L. Scientific Reports, 8(1), 1–15. https://doi.org/10.1038/s41598-018-21441-7

Ahmad, A., & Kaleem, M. (2018). β-Glucan as a food ingredient. In Biopolymers for food design. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-811449-0.00011-6.

Akar, T., Cengiz, M. F., & Tekin, M. (2019). A comparative study of protein and free amino acid contents in some important ancient wheat lines. Quality Assurance and Safety of Crops & Foods, 11(2), 191–200. https://doi.org/10.3920/QAS2018.1382

Amo, A., Serikbay, D., Song, L., Chen, L., & Hu, Y.-G. (2022). Vernalization and photoperiod alleles greatly affected phenological and agronomic traits in bread wheat under autumn and spring sowing conditions. Crop and Environment, 1(4), 241–250. https://doi.org/10.1016/j.crope.2022.11.002

Andersson, A. A. M., Kamal-Eldin, A., Fra´s, A., Boros, D., & Åman, P. (2008).

Alkylresorcinols in wheat varieties in the HEALTHGRAIN diversity screen. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 56(21), 9722–9725. https://doi.org/10.1021/ jf8011344

Arendt, E. K., & Zannini, E. (2013). Wheat and other Triticum grains. In Cereal grains for the food and beverage industries. https://doi.org/10.1533/9780857098924.1

Arzani, A., & Ashraf, M. (2017). Cultivated ancient wheats (Triticum spp.): A potential source of health-beneficial food products. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 16(3), 477–488. https://doi.org/10.1111/1541-4337.12262

Baldi, S., Dinu, M., Pagliai, G., Colombini, B., Di Gloria, L., Curini, L., Pallecchi, M., Ramazzotti, M., Bartolucci, G., Benedettelli, S., Amedei, A., & Sofi, F. (2022). Effect of ancient wheat pasta on gut microbiota composition and bacteria-derived metabolites: A randomized controlled trial. Frontiers in Nutrition, 9(August), 1–9. https://doi.org/10.3389/fnut.2022.971666

Barak, S., Mudgil, D., & Khatkar, B. S. (2013). Relationship of gliadin and glutenin proteins with dough rheology, flour pasting and bread making performance of wheat varieties. Lwt, 51(1), 211–217. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2012.09.011

Basic, F., Kisic, I., Mesic, M., Nestroy, O., & Butorac, A. (2004). Tillage and crop management effects on soil erosion in central Croatia. Soil and Tillage Research, 78 (2), 197–206. https://doi.org/10.1016/j.still.2004.02.007

Belcar, J., Sobczyk, A., Sekutowski, T. R., Stankowski, S., & Gorzelany, J. (2021).

Evaluation of flours from ancient varieties of wheat (einkorn, emmer, spelt) used in production of bread. Acta Universitatis Cibiniensis. Series E: Food Technology, 25(1), 53–66. https://doi.org/10.2478/aucft-2021-0005

Belcar, J., Sobczyk, A., Sobolewska, M., Stankowski, S., & Gorzelany, J. (2020).

Characteristics of technological properties of grain and flour from ancient varieties of wheat (einkorn, emmer and spelt). Acta Universitatis Cibiniensis. Series E: Food Technology, 24(2), 269–278. https://doi.org/10.2478/aucft-2020-0024

Bencze, S., Mak´adi, M., Aranyos, T. J., Fo¨ldi, M., Hertelendy, P., Miko´, P., Bosi, S.,

Negri, L., & Drexler, D. (2020). Re-introduction of ancient wheat cultivars into organic agriculture-Emmer and Einkorn cultivation experiences under marginal conditions. Sustainability, 12(4). https://doi.org/10.3390/su12041584

Bezabeh, M. W., Hailemariam, M. H., Sogn, T. A., & Eich-Greatorex, S. (2022). Wheat (Triticum aestivum) production and grain quality resulting from compost application and rotation with faba bean. Journal of Agriculture and Food Research, 10(September 2021), Article 100425. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2022.100425

Bhattarai, R. R., Dhital, S., Wu, P., Chen, X. D., & Gidley, M. J. (2017). Digestion of isolated legume cells in a stomach-duodenum model: Three mechanisms limit starch and protein hydrolysis. Food & Function, 8(7), 2573–2582. https://doi.org/10.1039/ c7fo00086c

Biel, W., Jaroszewska, A., Stankowski, S., Sobolewska, M., & Kępin´ska-Pacelik, J. (2021). Comparison of yield, chemical composition and farinograph properties of common and ancient wheat grains. European Food Research and Technology, 247(6),

1525–1538. https://doi.org/10.1007/s00217-021-03729-7

Boita, E. R. F., Oro, T., Bressiani, J., Santetti, G. S., Bertolin, T. E., & Gutkoski, L. C. (2016). Rheological properties of wheat flour dough and pan bread with wheat bran. Journal of Cereal Science, 71, 177–182. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.08.015

Bonafaccia, G., Galli, V., Francisci, R., Mair, V., Skrabanja, V., & Kreft, I. (2000).

Characteristics of spelt wheat products and nutritional value of spelt wheat-based bread. Food Chemistry, 68(4), 437–441. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(99)

00215-0

Brandolini, A., & Hidalgo, A. (2011). Einkorn (Triticum monococcum) flour and bread. In Flour and breads and their fortification in health and disease prevention (pp. 79–88). Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-380886-8.10008-X.

Brandolini, A., Hidalgo, A., & Moscaritolo, S. (2008). Chemical composition and pasting properties of einkorn (Triticum monococcum L. subsp. monococcum) whole meal flour. Journal of Cereal Science, 47(3), 599–609. https://doi.org/10.1016/j. jcs.2007.07.005

Brandolini, A., Lucisano, M., Mariotti, M., & Hidalgo, A. (2018). A study on the quality of einkorn (Triticum monococcum L . ssp . monococcum) pasta. Journal of Cereal Science, 82(May), 57–64. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2018.05.010

Bul´eon, A., Colonna, P., Planchot, V., & Ball, S. (1998). Starch granules: Structure and biosynthesis. International Journal of Biological Macromolecules, 23(2), 85–112. https://doi.org/10.1016/S0141-8130(98)00040-3

Callejo, M. J., Vargas-Kostiuk, M., & Rodríguez-Quijano, M. (2015). Selection, training and validation process of a sensory panel for bread analysis: Influence of cultivar on the quality of breads made from common wheat and spelt wheat. Journal of Cereal Science, 61, 55–62. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2014.09.008

Cankurtaran-Ko¨mürcü, T., & Bilgiçli, N. (2023). Utilization of germinated ancient wheat (Emmer and Einkorn) flours to improve functional and nutritional properties of bread. Innovative Food Science & Emerging Technologies, 84, Article 103292. https:// doi.org/10.1016/j.ifset.2023.103292

Cappelli, A., Cini, E., Guerrini, L., Masella, P., Angeloni, G., & Parenti, A. (2018).

Predictive models of the rheological properties and optimal water content in doughs: An application to ancient grain flours with different degrees of refining. Journal of Cereal Science, 83, 229–235. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2018.09.006

Cheng, A. (2018). Review: Shaping a sustainable food future by rediscovering long- forgotten ancient grains. Plant Science, 269(January), 136–142. https://doi.org/ 10.1016/j.plantsci.2018.01.018

Chudan, S., Ishibashi, R., Nishikawa, M., Tabuchi, Y., Nagai, Y., Ikushiro, S., & Furusawa, Y. (2023). Effect of Wheat-Derived arabinoxylan on the gut microbiota composition and colonic regulatory T cells. Molecules, 28(7), 3079. https://doi.org/ 10.3390/molecules28073079

Chung, O. K., Ohm, J., Ram, M. S., & Howitt, C. A. (2009). CHAPTER 10: Wheat lipids (pp.

363–399). AACC International, Inc. eBooks. https://doi.org/10.1094/97818911 27557.010.

Coda, R., Varis, J., Verni, M., Rizzello, C. G., & Katina, K. (2017). Improvement of the protein quality of wheat bread through faba bean sourdough addition. Lwt, 82, 296–302. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2017.04.062

Corbellini, M., Empilli, S., Vaccino, P., Brandolini, A., Borghi, B., Heun, M., & Salamini, F. (1999). Einkorn characterization for bread and cookie production in relation to protein subunit composition. Cereal Chemistry, 76(5), 727–733. https:// doi.org/10.1094/CCHEM.1999.76.5.727

Costanzo, A., Amos, D. C., Dinelli, G., Sferrazza, R. E., Accorsi, G., Negri, L., & Bosi, S. (2019). Performance and nutritional properties of einkorn, emmer and rivet wheat in response to different rotational position and soil tillage. Sustainability, 11(22), 6304. https://doi.org/10.3390/su11226304G

Cˇurna´, V., & Lacko-Bartoˇsova´, M. (2017). Chemical composition and nutritional value of

emmer wheat (Triticum dicoccon schrank): A review. Journal of Central European Agriculture, 18(1), 117–134. https://doi.org/10.5513/JCEA01/18.1.1871

de Sousa, T., Ribeiro, M., Sabença, C., & Igrejas, G. (2021). The 10,000-year success story of wheat. Foods, 10(9), 2124. https://doi.org/10.3390/foods10092124

Dhanavath, S., & Prasada Rao, U. J. S. (2017). Nutritional and nutraceutical properties of Triticum dicoccum wheat and its health benefits: An overview. Journal of Food Science, 82(10), 2243–2250. https://doi.org/10.1111/1750-3841.13844

Dimina, L., R´emond, D., Huneau, J. F., & Mariotti, F. (2022). Combining plant proteins to achieve amino acid profiles adapted to various nutritional objectives—an exploratory analysis using linear programming. Frontiers in Nutrition, 8(February), 1–11. https://doi.org/10.3389/fnut.2021.809685

Dinu, M., Whittaker, A., Pagliai, G., Benedettelli, S., & Sofi, F. (2018). Ancient wheat species and human health: Biochemical and clinical implications. Journal of Nutritional Biochemistry, 52, 1–9. https://doi.org/10.1016/j.jnutbio.2017.09.001

Dvoˇra´ˇcek, V., Cˇurn, V., & Moudrý, J. (2002). Evaluation of amino acid content and

composition in spelt wheat varieties. Cereal Research Communications, 30(1–2), 187–193. https://doi.org/10.1007/bf03543407

Eckardt, N. A. (2010). Evolution of domesticated bread wheat. The Plant Cell, 22(4), 993. https://doi.org/10.1105/tpc.110.220410

Englyst, H. N., & Hudson, G. J. (1996). The classification and measurement of dietary carbohydrates. Food Chemistry, 57(1), 15–21. https://doi.org/10.1016/0308-8146

(96)00056-8

Englyst, H. N., Kingman, S. M., & Cummings, J. H. (1992). Classification and measurement of nutritionally important starch fractions. European Journal of Clinical Nutrition, 46, S33–S50. PMID: 1330528.

FAO, F. A. (2013). Dietary protein quality evaluation in human nutrition. Report of an FAQ Expert Consultation. FAO Food & Nutrition Paper, 92.

FAO. (2023). FAO cereal supply and demand brief - september 2022 (Vol. 23). FAO Cereal Supply and Demand Brief. https://www.fao.org/worldfoodsituation/csdb/en/.

Fares, C., Codianni, P., Nigro, F., Platani, C., Scazzina, F., & Pellegrini, N. (2008).

Processing and cooking effects on chemical, nutritional and functional properties of pasta obtained from selected emmer genotypes. Journal of the Science of Food and Agriculture, 88(14), 2435–2444. https://doi.org/10.1002/jsfa.3350

Filipˇcev, B. V., Bodroˇza-Solarov, M. I., & Brkljaˇca, J. (2012). Characterization of organically grown spelt cultivars for cracker-making applications. Food and Feed Research, 39(2), 61–68.

Filipˇcev, B., Sˇimurina, O., Bodroˇza-Solarov, M., & Brkljaˇca, J. (2013). Dough rheological

properties in relation to cracker-making performance of organically grown spelt cultivars. International Journal of Food Science and Technology, 48(11), 2356–2362. https://doi.org/10.1111/ijfs.12225, 2013.

Frakolaki, G., Giannou, V., Topakas, E., & Tzia, C. (2018). Chemical characterization and breadmaking potential of spelt versus wheat flour. Journal of Cereal Science, 79, 50–56. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2017.08.023

Gabrovska´, D., Fiedlerov´a, V., Holasova´, M., Maˇskova´, E., Smrˇcinov, H., Rysov´a, J., Winterov´a, R., Michalov´a, A., & Hutaˇr, M. (2002). The nutritional evaluation ofunderutilized cereals and buckwheat. Food and Nutrition Bulletin, 23(3 SUPP), 246–249. https://doi.org/10.1177/15648265020233s148

Gebruers, K., Dornez, E., Boros, D., Dynkowska, W., Bedo˝, Z., Rakszegi, M.,

Delcour, J. A., & Courtin, C. M. (2008). Variation in the content of dietary fiber and components thereof in wheats in the HEALTHGRAIN Diversity screen. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 56(21), 9740–9749. https://doi.org/10.1021/ jf800975w

Geisslitz, N., Longin, N., Scherf, N., & Koehler, N. (2019). Comparative study on gluten protein composition of ancient (Einkorn, emmer and spelt) and modern wheat species (Durum and common wheat). Foods, 8(9), 409. https://doi.org/10.3390/ foods8090409

Geisslitz, S., Wieser, H., Scherf, K. A., & Koehler, P. (2018). Gluten protein composition and aggregation properties as predictors for bread volume of common wheat, spelt, durum wheat, emmer and einkorn. Journal of Cereal Science, 83(August), 204–212. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2018.08.012

Genc, Y., & McDonald, G. K. (2008). Domesticated emmer wheat [T. turgidum L. subsp. dicoccon (Schrank) Thell.] as a source for improvement of zinc efficiency in durum wheat. Plant and Soil, 310(1–2), 67–75. https://doi.org/10.1007/s11104-008-9630- 4

Giambanelli, E., Ferioli, F., Koçaoglu, B., Jorjadze, M., Alexieva, I., Darbinyan, N., & D’Antuono, L. F. (2013). A comparative study of bioactive compounds in primitive wheat populations from Italy, Turkey, Georgia, Bulgaria and Armenia. Journal of the Science of Food and Agriculture, 93(14), 3490–3501. https://doi.org/10.1002/ jsfa.6326

Grausgruber, H., Miesenberger, S., Schoenlechner, R., & Vollmann, J. (2008). Influence of dough improvers on whole-grain bread quality of einkorn wheat. Acta Alimentaria, 37(3), 379–390. https://doi.org/10.1556/AAlim.2008.0009

Grausgruber, H., Scheiblauer, J., Scho¨nlechner, R., Ruckenbauer, P., & Berghofer, E. (2004). Variability in chemical composition and biologically active constituents of cereals. Genetic Variation for Plant Breeding, 26(May 2014), 23–26.

Grela, E. R. (1996). Nutrient composition and content of antinutritional factors in spelt (Triticum speltaL) cultivars. Journal of the Science of Food and Agriculture, 71(3), 399–404.

Gulati, P., Brahma, S., Graybosch, R. A., Chen, Y., & Rose, D. J. (2020). In vitro digestibility of proteins from historical and modern wheat cultivars. Journal of the Science of Food and Agriculture, 100(6), 2579–2584. https://doi.org/10.1002/ jsfa.10283

Guzma´n, C., & Alvarez, J. B. (2020). Ancient wheats role in sustainable wheat cultivation. In Trends in wheat and bread making. https://doi.org/10.1016/B978-0- 12-821048-2.00002-7

Hammed, A. M., & Simsek, S. (2014). Review: Hulled wheats: A review of nutritional properties and processing methods. Cereal Chemistry, 91(2), 97–104. https://doi.org/ 10.1094/cchem-09-13-0179-rw

Harlan, J. R., & Zohary, D. (1966). Distribution of wild wheats and barley: The present distribution of wild forms may provide clues to the regions of early cereal domestication. Science, 153(3740), 1074–1080.

Hertzler, S. R., Lieblein-Boff, J. C., Weiler, M., & Allgeier, C. (2020). Plant proteins: Assessing their nutritional quality and effects on health and physical function. Nutrients, 12(12), 1–27. https://doi.org/10.3390/nu12123704

Hidalgo, A., & Brandolini, A. (2011). Heat damage of water biscuits from einkorn , durum and bread wheat flours. Food Chemistry, 128(2), 471–478. https://doi.org/ 10.1016/j.foodchem.2011.03.056

Hidalgo, A., & Brandolini, A. (2013). Nutritional properties of einkorn wheat (Triticum monococcum L.). Journal of the Science of Food and Agriculture, 94(4), 601–612. https://doi.org/10.1002/jsfa.6382