Вступление
Завроподоморфы долгое время были маленькими хищными существами, не слишком отличаясь от герреразаврид и ранних теропод. Между тем, главными растительноедами на Пангее были терапсиды дицинодонты и псевдозухии: этозавры и шувозавры (как силлозух).
Конечно завроподоморфы практически сразу же перешли на всеядную, а потом и на растительную диету, однако всё ещё были немногочисленными и небольшими.
Всё изменилось в наступившем после карнийского, норийском ярусе позднего триаса (~225 миллионов лет назад), тогда то наши друзья внезапно обнаружили, что другие группы растительноядных пришли в упадок, а потому они незамедлительно воспользовались этим, нарастив размеры и разнообразие.
Примерно тогда же появилась группа завроподов объединяемая в кладу платеозаврий. Эти завроподоморфы всё ещё были бипедальны, да и обладали многими примитивными чертами, однако уже они стали одними из самых крупных животных своего времени. Самым известным их представителем, которого ранее считали самым крупным динозавром триаса был «широкий ящер» – Платеозавр, о котором и пойдёт речь в данной статье.
Краткий очерк
Платеозавр (лат. Plateosaurus, что переводится как «широкий ящер», хотя есть и ошибочный перевод «плоский ящер»), – вымерший род завроподоморфов относящихся к кладе платеозавров и семейству платеозаврид, в Центральной и Северной Европе, во время среднего норийского и раннего ретийского ярусов позднего триаса: 217/214-204 миллиона лет назад.
Платеозавр является типовым родом в семействе платеозаврид и в своей кладе платеозавров.
Виды
В роду платеозавра присутствует ~4 видов:
1) Plateosaurus trossingensis – типовой вид платеозавра из формации Троссинген (Германия), относящейся к среднему-позднему норийскому ярусу;
2) Plateosaurus gracilis, он же селлозавр (Sellosaurus) – наиболее древний вид, который был обнаружен в формации Лёвенштайн, относящейся к нижнему-среднему норийскому ярусу;
3/4) Plateosaurus longiceps, чьим возможным синонимом является Plateosaurus engelhardti. Ещё один вид платеозавра из Троссингенской формации.
Описание
Размеры
Платеозавр был одним из крупнейших животных своего времени, однако его размеры варьировались от вида к виду.
Так особи вида P.gracilis достигали максимального размера в 4-5 метров, в весили от 600 до 1000 кило. Типовой вид P.trossingensis был чуть больше 5-10 метров в длину, при весе от 2 до 4-х тонн.
Анатомия
Платеозавр имел типичную для травоядных двуногих динозавров форму тела: небольшой череп, длинную и гибкую шею, состоящую из 10 шейных позвонков, коренастое тело и длинный подвижный хвост, состоящий как минимум из 40 хвостовых позвонков.Передние конечности платеозавра были очень короткими даже по сравнению с большинством других «прозауроподов». Однако они были крепко сложены, а их руки были приспособлены для сильного захвата.Плечевой пояс был узким (на скелетах и рисунках он часто смещён), а ключицы (воротниковые кости) соприкасались по средней линии тела, как и у других базальных зауроподоморфов.Задние конечности были поджаты под тело, колени и лодыжки слегка согнуты, а стопа была пальцеходящей, то есть животное ходило на пальцах. Пропорционально длинная голень и плюсневая кость показывают, что платеозавр мог быстро бегать на задних конечностях. Хвост платеозавра был типичным для динозавров, мускулистым и очень подвижным.
Череп платеозавра небольшой и узкий, прямоугольный в профиль и почти в три раза длиннее своей высоты. Сзади находится почти прямоугольное височное отверстие. Большая круглая орбита (глазница), подтреугольное предглазничное отверстие и овальная ноздря (носовой ход) почти одинакового размера. На челюстях располагалось множество мелких листовидных зубов с углублениями: от 5 до 6 на премаксилле, от 24 до 30 на максилле и от 21 до 28 на дентине (нижней челюсти). Толстые листовидные коронки с тупыми зазубринами подходили для измельчения растительной пищи. Низкое расположение челюстного сустава давало жевательным мышцам большой рычаг, благодаря чему платеозавр мог наносить мощные укусы.Эти особенности позволяют предположить, что он питался преимущественно или исключительно растениями.Его глаза были направлены в стороны, а не вперёд, что обеспечивало круговой обзор и позволяло следить за хищниками. У некоторых ископаемых скелетов сохранились склеротические кольца (кольца из костных пластин, защищающих глаз).
Ребра соединялись с дорсальными (грудными) позвонками с помощью двух суставов, которые вместе образовывали простой шарнир. Это позволило исследователям реконструировать положение грудной клетки при вдохе и выдохе. Разница в объёме между этими двумя положениями определяет объём воздухообмена (количество воздуха, перемещаемого при каждом вдохе), который составляет примерно 20 л для особи P. engelhardti, весившей, по оценкам, 690 кг, или 29 мл/кг массы тела. Это типичное значение для птиц, но не для млекопитающих, и указывает на то, что у платеозавра, вероятно, было сквозное легкое в птичьем стиле, хотя показатели посткраниальной пневматичности (воздушные мешочки легких, проникающие в кости для снижения веса) можно найти на костях лишь нескольких особей, их наличие признали в 2010 году. В сочетании с данными гистологии это указывает на то, что платеозавр был эндотермом.
Палеобиология
Поза и походка
В разные периоды истории платеозавра изображали по разному. Так, самая ранняя гипотеза гласила о том, что платеозавр был пальцеходящим двуногим, у которого были выпрямлены задние конечности. Во время быстрого передвижения же его позвоночник располагался под крутым углом.
Другая гипотеза того времени говорила о типичном для ящеров хождением на четырёх ногах. Конечности платеозавров в таком случае были расставлены, лапы были стопоходящими, а движения тела были боковыми и волнообразными.
Была ещё одна гипотеза, говорящая о том, что платеозавр, словно кенгуру, передвигался с помощью прыжков, что впрочем уже тогда посчитали за глупость.
Впоследствии гипотеза о "рептильной походке" только набирала подтверждения. Так было до той поры, пока в 1980 в дело не вмешалась биомеханика и не были проведены подробные изучения сопротивления изгиба спины платеозавра. Тогда появились аргументы в пользу прямоты конечностей, у которых к тому же были пальцы, а спина располагалась ± горизонтально.
Были конечно попытки сыграть на том, что хвост платеозавра якобы был загнут вниз, а следовательно он не был двуногим. Но и это было развеяно, когда показали что хвост то у платеозавра на самом деле прямой!
Исследование 2007 года окончательно сдвинуло часу весов в сторону бипедальности этого животного. В ходе него было выяснено что платеозавр был неспособен пронировать свои кисти.Пронированное положение в некоторых музейных экспонатах было достигнуто за счёт смены положения лучевой и локтевой костей в локтевом суставе. Отсутствие пронации передних конечностей означало, что платеозавр был облигатным (то есть неспособным передвигаться каким-либо другим способом) двуногим. Другими признаками чисто двуногого способа передвижения являются большая разница в длине конечностей (задние конечности примерно в два раза длиннее передних), очень ограниченный диапазон движений передних конечностей и тот факт, что центр тяжести находится прямо над задними конечностями. Ещё одно исследование, основанное на изучении геометрии поперечного сечения костей длинных конечностей, сравнении с современными таксонами и моделях логического вывода, также подтвердило, что платеозавр передвигался на двух ногах и стоял прямо.
Платеозавр демонстрирует ряд поведенческих адаптаций, в том числе вертикальное положение задних конечностей, относительно длинную голень, удлинённую плюсневую кость и пальцеходящую позу. Однако, в отличие от млекопитающих, ведущих такой образ жизни, плечи мышц, разгибающих конечности, короткие, особенно в области голеностопного сустава, где отсутствует отчётливый бугорок на пяточной кости, увеличивающий плечо. Это означает, что, в отличие от бегающих млекопитающих, платеозавр, вероятно, не использовал походку с фазами полёта без опоры. Вместо этого платеозавр, должно быть, увеличивал скорость за счёт более высокой частоты шагов, которая достигалась быстрым и мощным втягиванием конечностей. Использование втягивания конечностей вместо их вытягивания характерно для нептичьих динозавров.
Образ жизни
Платеозавр был крупноразмерным растительноядным животным, хотя для него также предполагалась и всеядная диета, например питание падалью или поимка мелкой добычи.
Вопреки распространённой гипотезе о глотании «гастролитов» или же желудочных камней, платеозавры, как и другие завроподы таким не баловались.
Платеозавры уже были социальными животными, которые вели стадный образ жизни, что помогало им лучше находить пищу и защищаться от хищников.
Да-да, несмотря на то, что платеозавр был одним из крупнейших животных своего времени, ему всё ещё могли грозить хищники, в виде различных крупных лорикатов и среднеразмерных теропод, таких как лилиенштерн.
Конечно, вряд-ли эти ребята смогли бы справиться со взрослой здоровой особью, однако под атаку попадали в основном старые, больные и молодые платеозавры.
Но была ещё одна проблема – климат, который в триасе всегда был достаточно засушливым. Так например, предполагается что молодые и слабые особи могли умереть в течении длительной засухи.
Другой опасностью были и пересохшие болота, в которых такой титан запросто мог увязнуть.
А если учитывать что платеозавры передвигались стадами, то в том месте могло образоваться целое кладбище.
Благо хоть конкурентов у платеозавра (спасибо громадным размерам) не было.
Хотя, иногда даже между двумя платеозаврами могла наметиться битва.
Платеозавр развивался по той же траектории, что и зауроподы, но с разной скоростью роста и конечным размером, как у современных рептилий, вероятно, в зависимости от факторов окружающей среды, таких как доступность пищи. Некоторые особи достигали в длину всего 4,8 метра, в то время как другие вырастали до 10 метров. Однако микроструктура костей указывает на быстрый рост, как у зауроподов и современных млекопитающих, что предполагает эндотермию. Платеозавр, по-видимому, представляет собой раннюю стадию развития эндотермии, при которой эндотермия не связана с пластичностью развития.
Сравнение склеральных колец и предполагаемого размера глазниц платеозавра с современными птицами и рептилиями позволяет предположить, что он мог быть полуночным, активным днём и ночью и, возможно, избегавшим полуденной жары.
Платеозавр был весьма и весьма успешным животным, просуществовавшим по меньшей мере 10 миллионов лет, что достаточно много.
К сожалению платеозавры, как и их клада, хоть и переживут границу триаса и юры, долго в мезозое не продержаться и уже в начале юрского периода вымрут под давлением более приспособленных завроподов.
Опровергая мифы: вопреки документалке «Прогулки с динозаврами» в которой платеозавр сосуществует с целофизисами и другими животными формации Чинле, платеозавр жил только на территории Европы и вряд-ли когда либо добирался до Северной Америки.