Вступление
В триасовом периоде некогда господствовавшие на Пангее синапсиды были вынуждены смириться с потерей некоторых позиций после великого пермского вымирания. В среднем триасе между двумя группами эуцинодонтов происходит окончательное разделение на циногнатий и пробайногнатий.
Первые долгое время неплохо существовали в качестве среднеразмерных растительноядных и хищников. Однако в конце среднего триаса внезапно практически полностью вымерли, оставив в позднем триасе только семейство траверсодонтид.
Вторые же, будучи представленными одним родом лумкуя в анизийском ярусе, к карнийскому сумели пройти значительную радиацию породив, помимо множества семейств и родов, кладу прозостродонтий, которая является предковой по отношению к млекопитающим.
В отличие от циногнатий, пробайногнаты и прозостродонты, за исключением среднеразмерных чиникводона, эктениниона и труцидоцинодона, были в основном мелкими насекомоядными, не шедшие ни в какое сравнение с появившимися тогда же динозаврами, которые уже начали медленно продавливать триасовую фауну под себя и заняли ниши мелкоразмерных хищников на тетрапод. Про ниши крупных животных пробайногнаты же и мечтать не могли, ведь там ещё с среднего триаса всё было занято псевдозухиями.
В такой обстановке и формировались ростки самой успешной группы животных – млекопитающих, которым однако только предстояло появится на свет. Карнийский и норийский ярусы были отмечены появлением маммалиморфов – цинодонтов, которые постепенно начали эволюционировать в млекопитающих. Одним из них был Бразилодон, речь о котором пойдёт в данной статье.
Краткий очерк
Бразилодон (лат. Brasilodon, что означает «зуб из Бразилии», или «бразильский зуб»), – вымерший род маммалиморфов, живший на территории Южной Америки (Бразилии), в норийский ярус позднего триаса: ~225,42 миллионов лет назад.
Род является монотипичным и представлен одним типовым видом – Brasilodon quadrangularis. Бразилодон образует собственное семейство – бразилодонтиды.Другие члены этого семейства, такие как бразилитерий/бразилитериум (Brasilitherium) и миницинодон (Minicynodon), были признаны младшими синонимами Бразилодона.
Описание
Размеры
Бразилодон был очень маленьким животным, достигавшим длины в 12 сантиметров при весе в 20 грамм.
Череп
У разных особей бразилодона длина черепа сильно варьировалась — от 20 до 55 миллиметров, в основном из-за разницы в возрасте. Если смотреть сбоку, череп имел низкую вытянутую форму. Верхняя часть черепной коробки была довольно широкой, с коротким и низким теменным гребнем.Бразилодон не имел префронтальной и заглазничной костей, которые были у более примитивных представителей подотряда пробайногнатов, таких как прозостродон. За глазницей не было заглазничной пластинки.Скуловая дуга (скуловая кость) была довольно низкой и тонкой.
Нижняя челюсть состояла в основном из зубной кости, на которой располагались зубы. Кончик нижней челюсти был загнут вверх.Симфиз, сустав между двумя половинами зубной кости, не был сросшимся, с шероховатой поверхностью в местах прикрепления связок.Меккелева борозда располагалась у нижнего края зубной кости. Постдентарные кости — набор костей нижней челюсти, расположенных за зубной костью, — были сильно редуцированы по сравнению с состоянием у более примитивных цинодонтов. Как и у большинства цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, челюстной сустав у бразилодона включал квадратную кость (кость черепа, гомологичную наковальне современных млекопитающих) и суставную кость (одну из постдентарных костей, гомологичную молоточку).Возможно, также существовал контакт между зубной костью и чешуйчатой костью, при этом суставной отросток зубной кости имел утолщённый конец, что, по-видимому, является предвестником формирования полностью развитого зубного мыщелка у более развитых млекопитающих. Квадратная кость имела хорошо развитый стременной отросток, похожий на таковой у базальных млекопитающих моргануцодонов.
Передняя часть нёба состояла из хорошо развитого вторичного нёба, образованного верхнечелюстными и нёбными костями, которое простиралось примерно до последнего постклыка.На вторичном нёбе была бороздка, в которую при закрытом рте входили нижние постклыки. За вторичным нёбом находилось первичное нёбо, образованное сошником и крыловидными костями. Между крыловидными костями располагалась пара углублений, называемых межкрыловидными пустотами. Хорошо развитые межкрыловидные пустоты известны у базальных цинодонтов, таких как процинозух, но у более продвинутых групп они обычно уменьшены или отсутствуют, поэтому их наличие у бразилодона, вероятно, является вторичным признаком. Крыловидные кости имели поперечный контакт с базиптеригоидным отростком базисфеноидной кости.Базикраниум был широким, если смотреть на него снизу.Проотическая и Опистоотическая кости срослись в Каменистую кость, которая имела хорошо выраженный Мысок.Были отдельные Отверстия (проходы) для Верхнечелюстного и Нижнечелюстного нервов. Рядом с Межлобной бороздой находилось большое углубление, называемое «стременной ямкой», в котором было несколько отверстий. Затылочные мыщелки располагались дальше назад, чем лямбдовидный гребень.
Краниальный эндокаст, внутренняя поверхность черепной коробки, является важным источником информации о мозге доисторических животных, поскольку сам мозг очень редко сохраняется в окаменелостях. В 2013 году был описан эндокаст образца UFRGS-PV-1043-T, который изначально был отнесён к роду бразилитериев. Эндокаст имел длину 17,67 миллиметра, что составляет 46,5 % от общей длины этого черепа. Максимальная ширина эндокаста составляла 7,17 миллиметра. Форма эндокаста указывает на то, что у животного были хорошо развиты обонятельные луковицы — части мозга, связанные с обонянием. С другой стороны, полушария головного мозга были меньше, чем у примитивных млекопитающих, таких как морганукодон. Неясно, был ли у бразилодона неокортекс — часть мозга, которая есть у современных млекопитающих.Коэффициент энцефализации (относительный размер мозга) был, вероятно, выше, чем у более примитивных цинодонтов, таких как траверсодонтид массетогнат, но ниже, чем у примитивных млекопитающих и современных млекопитающих. Как и у других цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, у бразилодона, вероятно, была лиссэнцефалическая (гладкая) поверхность мозга.
Зубы
Как и у большинства цинодонтов, у бразилодона был гетеродонтный зубной ряд, состоящий из резцов, клыков и постклыковых зубов. У образцов, первоначально отнесённых к бразилодону, не сохранились верхние резцы, но у некоторых образцов, отнесённых к бразилитериуму, было по 4 пары резцов на верхней челюсти.Было 3 пары нижних резцов; первый нижний резец был прогнатическим (направленным вперёд). У взрослых особей клыки были большими и плоскими, но без зазубрин.У мелких особей, которых относят к бразилитериуму, было две пары функциональных клыков, которые были лишь немного больше резцов.
В обеих челюстях было до 8 пар постклыковых зубов.Постклыковые зубы имели прямоугольную форму, если смотреть на них со стороны коронки. Форма верхних постклыковых зубов практически не отличалась от формы нижних.Верхние постклыковые зубы были значительно меньше нижних. Постклыки были «триконодонтными» и имели три основных бугорка, расположенных примерно на одной линии. Был большой центральный бугорок, который на верхних зубах назывался бугорком A, а на нижних — бугорком a, бугорок поменьше перед центральным бугорком (бугорок B/b) и ещё один маленький бугорок позади центрального бугорка (бугорок C/c). На нижних постклыковых зубах некоторых особей был дополнительный бугорок (бугорок d) за бугорком c; отсутствие или наличие этого бугорка использовалось для того, чтобы отличить бразилодона от бразилитерия, но, скорее всего, отсутствие бугорка d у некоторых особей было вызвано износом зубов у более взрослых особей. На постклыковых зубах также было разное количество дополнительных бугорков, иногда образующих цингулум. У более старых экземпляров был большой зазор (диастема) между клыками и заднечелюстными зубами, образовавшаяся из-за того, что первый заднечелюстной зуб был сброшен, но не заменён. В средних нижних заднечелюстных зубах была система «язычок и бороздка» для фиксации соседних зубов, при этом бугорок d располагался между бугорком b и дополнительным бугорком e, но эта система, по-видимому, не работала из-за расстояния между зубами. Корни постклыковых зубов не были полностью разделены, как у современных млекопитающих, но имели заметное сужение посередине, что придавало им форму восьмерки в поперечном сечении.Питательные каналы корней также были разделены.Корни постклыковых зубов крепились к челюсти кольцом из окостеневшей пародонтальной связки.
Позвонки и ребра
Центры позвонков были плоскоцельными, с плоским передним концом и вогнутым задним. Такая форма также встречается у некоторых тритилодонтид и базальных форм млекопитающих, но не у более базальных цинодонтов, у которых, как правило, были амфицельные позвонки, вогнутые с обеих сторон.Нервный канал был довольно большим, а боковые стенки — тонкими.Нервные дуги у этого образца были сросшимися с центральными частями, что указывает на то, что это был взрослый организм. На одном из позвонков сохранился небольшой цилиндрический диапофиз (поперечный отросток). Зигапофизы (суставные отростки, четыре выступа на каждом позвонке, соединяющие соседние позвонки) сохранились плохо, но постзигапофизы, по-видимому, были почти горизонтальными и располагались довольно высоко на позвонках. Форма основания неврального шипа (заострённого выступа на верхней поверхности позвонка) указывает на то, что он был вытянут в переднезаднем направлении (спереди назад).
Образец UFRGS-PV-1043-T также сохранил 4 отдельных реберных фрагмента. Ребра были уплощены в переднезаднем направлении. У многих цинодонтов, не относящихся к пробаиногнатам, в том числе у большинства циногнатов, на рёбрах были широкие выступы, известные как рёберные пластины; у большинства пробаиногнатов, в том числе у бразилодона, эти пластины отсутствуют.
Конечности
Нижняя часть правой лопатки (плечевой кости) сохранилась в образце UFRGS-PV-1043-T вместе с двумя другими костными фрагментами, которые, вероятно, представляют собой среднюю часть дорсального (верхнего) края и передний (нижний) край соответственно. Лопатка представляла собой тонкую кость с суженным основанием, как у других эпицинодонтов. Верхний край был слегка выпуклым, а заднедорсальный (верхний задний) угол — заострённым. Передний и задний края имели выступающие вбок фланцы, как у других эпицинодонтов, не относящихся к млекопитающим. На конце переднего края располагался хорошо развитый акромион. Акромион был направлен вперёд, как у многих других цинодонтов. На боковой стороне лопатки располагалась глубокая подлопаточная ямка, но надопаточная ямка, по-видимому, отсутствовала. Гленоидная фасетка лопатки (область, где она соединяется с плечевой костью) была вогнутой и имела слегка яйцевидную форму. Гленоидная фасетка, по-видимому, была направлена вниз, в отличие от более направленных вбок гленоидных фасеток некоторых ранних цинодонтов.Клювовидные и проклювовидные кости не сохранились, но на лопатке были суставные поверхности для этих костей.
Образец UFRGS-PV-1043-T представляет собой полностью сохранившуюся левую плечевую кость (верхнюю кость руки) длиной 15,6 миллиметра. Шейка плечевой кости была тонкой. Она была слегка искривлена, с углом наклона 15 градусов между противоположными концами кости. Искривлённая плечевая кость встречается у большинства цинодонтов за пределами териев (клада, в которую входят современные сумчатые и плацентарные), в том числе у современных однопроходных. Однако у бразилодона искривление плечевой кости было относительно небольшим по сравнению со многими другими цинодонтами, не относящимися к териям. С проксимальной стороны (со стороны, соединяющейся с плечом) головка плечевой кости имела полусферическую форму, характерную для млекопитающих, но отличающуюся от формы более примитивных цинодонтов, у которых головка плечевой кости была в основном более яйцевидной. В отличие от большинства териевых, головка плечевой кости была обращена в заднебоковую сторону (назад и вбок). От головки плечевой кости к эктокондилярному гребню на другом конце кости шёл гребень. В отличие от более примитивных цинодонтов, у бразилодона был отчётливо выраженный большой бугорок, хотя и довольно маленький.Малый бугорок имел толстую выпуклую форму. Он был крупнее большого бугорка, как у примитивных млекопитающих и однопроходных, но в отличие от многобугорчатых, спалакотериевых и терианцев.Дельтопекторальный гребень сливался с большим бугорком и занимал 48 % длины плечевой кости. Гребень был довольно большим и прочным, как у других цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, однопроходных и роющих (роющих в землю) териев, таких как кроты. На другой стороне кости был ещё один гребень, известный как большой гребень. Этот гребень был у большинства мезозойских цинодонтов, но отсутствовал у винцелестеса и териев. Гребень тереса был примерно такой же длины, как дельтопекторальный гребень, и тянулся от малого бугорка до большого яйцевидного выступа примерно посередине кости. Этот выступ мог служить опорой для большой мышцы тереса. Подобная структура была у многих других цинодонтов мезозойской эры, но не у многобугорчатых, палакотериевых или териев. На передней поверхности плечевой кости располагалась широкая двуглавая борозда, окаймлённая дельтопекторальным и теральным гребнями, как и у многих других цинодонтов мезозойской эры. Двуглавая борозда, вероятно, служила местом прикрепления коракобрахиальная мышца. Дистальная часть плечевой кости (часть, соединённая с лучевой и локтевой костями предплечья) была в 43 % короче плечевой кости. Она была уже, чем у многих других цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, а также у однопроходных, но шире, чем у базальных млекопитающих морганукодона и териев дидельфиса. Энтепикондилярное утолщение было довольно прочным и имело выступ, направленный к проксимальному концу кости.Эктепикондилярное утолщение было более узким и менее выступающим, чем энтепикондилярное.Энтепикондилярное отверстие представляло собой большое вытянутое отверстие. Напротив, эктепикондилярного отверстия не было; это отверстие обнаруживалось у большинства цинодонтов, более примитивных, чем бразилодон, но отсутствовало у тритилодонтид и большинства млекопитающих. Локтевой и лучевой мыщелки (части, соединяющиеся с локтевой и лучевой костями соответственно) имели выпуклую форму, как у других цинодонтов, не относящихся к млекопитающим. Мыщелки были разделены узкой бороздкой и не имели блоковидной (похожей на блок) формы, характерной для многих современных млекопитающих, таких как терии или стволовые монотремы криорицтесы. Локтевой мыщелок был виден как с передней, так и с задней стороны плечевой кости. Его передняя часть была несколько сжата в поперечном направлении. Лучевой мыщелок была больше локтевой, но с обратной стороны кости её не было видно.Олекранонская ямка (углубление на обратной стороне плечевой кости) была довольно мелкой, в отличие от более глубокой ямки.
Левая лучевая кость UFRGS-PV-1043-T имеет длину 14 миллиметров. Лучевая кость была тонкой, с круглым поперечным сечением у проксимального конца (ближе к локтю). Головка лучевой кости (место её соединения с плечевой костью) имела приблизительно круглую форму, с чашеобразным углублением посередине, окружённым выпуклым ободком. Головка была слегка наклонена в сторону переднемедиальной (передней правой) стороны. На заднемедиальной (правой задней) стороне головки была небольшая суставная фасетка, которая соединялась с лучевой вырезкой локтевой кости. Не было лучевого бугра для прикрепления двуглавой мышцы. Дистальный конец кости (ближе к запястью) имел форму уплощённого прямоугольника. Дистальный конец был слегка изогнут в заднемедиальном направлении, что позволяло кости пересекать переднюю часть локтевой кости, как у тритилодонтид, морганукодона и опоссумов. Дистальная суставная поверхность (место соединения с запястьем) также имела прямоугольную форму.
Правая локтевая кость UFRGS-PV-1043-T имеет длину 16,5 миллиметра. Как и у большинства цинодонтов, локтевая кость была узкой в медиолатеральном направлении (от стороны к стороне) и имела сигмовидную (S-образную) форму. По бокам кости от одного конца до другого проходили две бороздки, ограниченные утолщёнными краями с передней и задней сторон. Считается, что бороздки служили точками крепления для разгибательных и сгибательных мышц. На проксимальном конце кости находился хорошо развитый и окостеневший локтевой отросток. За исключением труцидоцинодона и тритилодонтид, ни у одного цинодонта, более примитивного, чем бразилодон, не было окостеневшего локтевого отростка, и считается, что у этих таксонов он был хрящевым. Локтевой отросток бразилодона составлял чуть менее 20 % длины локтевой кости и был направлен вперёд относительно остальной части кости. Локтевой отросток был несколько толще в поперечном сечении, чем остальная часть кости.Полулунная вырезка, в которой локтевая кость сочленялась с локтевым мыщелком плечевой кости, была большой и полукруглой. Анконеальный отросток был довольно маленьким, как у более примитивных цинодонтов и докудонтовых млекопитающих халданодонов, но в отличие от многих других млекопитающих, у которых анконеальный отросток образует заметный гребень.
Таз UFRGS-PV-1043-T сохранил полное левое вертлужное углубление и лобковую кость, а также неполное левое подвздошное отверстие и седалищную кость. Вертлужное углубление — это место, где бедренная кость задней конечности соединяется с тазом. Вертлужное углубление бразилодона представляло собой глубокую, сферическую и обращённую вбок впадину. Три кости, образующие вертлужную впадину (лобковая, подвздошная и седалищная), срослись, и швов не было видно. Эта особенность бразилодона была общей с млекопитающими, в то время как у некоторых более примитивных цинодонтов, таких как траверсодонтиды, кости были более обособленными. Кости образовали три отдельных гребня, известных как надвертлужные контрфорсы, вокруг вертлужной впадины. В отличие от современных териевых, у которых вокруг вертлужной впадины имеется полностью окостеневший край, у контрфорсов были промежутки в 2–3 миллиметра. В живом организме эти промежутки, скорее всего, были заполнены волокнистым хрящом. Подвздошная кость сохранилась плохо, но форма основания указывает на то, что постацебулярная (направленная назад) часть подвздошной кости у бразилодона была либо редуцирована, либо отсутствовала, как и у других прозостродонтов лобковая бугристость располагалась ниже вертлужной впадины, как у большинства пробайногнатов, включая современных терианцев. У базальных эпицинодонтов, однопроходных и палакотериевых акидолестов лобковая бугристость располагалась перед вертлужной впадиной. Лобковая и седалищная кости образовывали большое яйцевидное обтураторное отверстие.
Правая бедренная кость (кость бедра) UFRGS-PV-1043-T имеет длину 15,9 миллиметра. Бедренная кость была в основном прямой, но с заметным изгибом вперёд вблизи тазобедренного сустава, как у других цинодонтов, не относящихся к млекопитающим; у современных млекопитающих этот изгиб менее выражен. Проксимальная часть диафиза (ближе к бедру) имела преимущественно квадратную форму, но по мере приближения к дистальному отделу (к колену) становилась более сжатой спереди назад и одновременно расширялась в стороны. Проксимальный и дистальный концы кости были одинаковой ширины. На проксимальном конце кости головка бедренной кости (которая сочленялась с вертлужной впадиной тазобедренного сустава) имела полусферическую форму. Головка бедренной кости была отделена от остальной части кости короткой шейкой бедренной кости, как у тритилодонтид и млекопитающих; у более примитивных цинодонтов шейка бедренной кости отсутствовала. Головка бедренной кости была наклонена примерно на 60 градусов медиально (вправо) по отношению к продольной оси бедренной кости, как у многобугорчатых и спалакотериевых. В отличие от млекопитающих, на головке бедренной кости не было ямки головки бедренной кости. Чуть дальше от головки бедренной кости находился хорошо развитый выступ, известный как Большой вертел на левой стороне кости. Отчетливо выраженный большой вертел также встречается у тритилодонтид и млекопитающих, но у более примитивных цинодонтов большой вертел сливался с головкой бедренной кости. На правой стороне кости находился короткий гребень, называемый малым вертелом. Малый вертел был направлен вправо и был виден на передней стороне кости, как и у многих других пробайногнатов. У более примитивных цинодонтов он, как правило, был направлен назад и не был виден с передней стороны. Малый вертел не доходил до проксимального конца кости, как у примитивных млекопитающих.Третьего вертела не было. На задней стороне бедренной кости, между большим и малым вертелами, находилась глубокая и узкая впадина, называемая межвертельной ямкой. На дистальном крае этой ямки находился межвертельный гребень, соединявший два вертела. Этот гребень также встречается у большинства терианцев, но отсутствовал у большинства цинодонтов мезозойской эры. Дистально от межвертельного гребня располагалась относительно неглубокая треугольная впадина; вероятно, она служила местом прикрепления приводящих мышц бедра. На задней стороне дистального конца бедренной кости располагались два мыщелка, которые соединялись с большеберцовой костью, медиальный и латеральный мыщелки. Медиальный мыщелок был сплющен с боков. Подколенная ямка имела треугольную форму и располагалась рядом с мыщелками.
UFRGS-PV-1043-T представляет собой почти полностью сохранившуюся левую большеберцовую кость (кость голени). Это была тонкая кость, сохранившиеся части которой имели длину 16,1 миллиметра. Диафиз был в основном прямым, но с небольшим медиальным (правым) изгибом в проксимальной части (ближе к колену); у более примитивных цинодонтов большеберцовая кость обычно имела более выраженный медиальный изгиб. К дистальному концу (ближе к лодыжке) диафиз становился всё более плоским. На проксимальной части располагались две суставные поверхности, медиальная и латеральная, которые соединялись с мыщелками бедренной кости. Латеральная поверхность была шире медиальной. Дистальный конец большеберцовой кости не сохранился.
UFRGS-PV-1043-T сохранил две левые кости предплюсны, пяточную кость и ладьевидную кость. Пяточная кость (кость пятки) бразилодона имела низкую и широкую форму, в отличие от узкой пяточной кости, характерной для многобугорчатых, "симметродонтов" чжанхэотерия и териев. Она имела выпуклую верхнюю поверхность и вогнутую нижнюю. На заднем конце кости имелся хорошо развитый бугристый кальциноз; эта особенность встречается у большинства эуцинодонтов, но отсутствует у более базальных таксонов, таких как тринаксодон. На боковой (левой) стороне пяточной кости имелся малоберцовый выступ. На медиальной (правой) стороне имелся выступ, известный как опорная кость тали, который должен был соединяться с нижней стороной астрагала (голеностопной кости). У базальных цинодонтов, таких как тринаксодон, не было обнаружено sustentaculum tali, что позволяет предположить, что оно было хрящевым, если вообще существовало у этих таксонов. Левая астрагал была меньше пяточной кости. Она имела полусферическую дорсомедиальную (вверху справа) поверхность и плоскую латеральную подошвенную (внизу слева) поверхность. Передний конец астрагала имел небольшую головку. Шея, которая отделяла голову от остальной части скелета, была короче, чем у современных териев.
UFRGS-PV-1043-T также содержит два неполных плюсневых фрагмента, состоящих из проксимального и дистального концов, которые соединялись с предплюсневыми костями и фалангами соответственно. На проксимальном конце имеется округлое углубление, а на дистальном — два симметричных мыщелка. Возможный фрагмент метаподии (плюсневой или пястной) также известен по образцу UFRGS-PV-0765-T, у которого широкая проксимальная часть и более узкое основание. В обоих образцах также сохранились некоторые фаланги (кости пальцев), при этом в UFRGS-PV-0765-T сохранилась почти целая средняя фаланга. Эта фаланга была довольно короткой, с вогнутым проксимальным концом и двумя небольшими мыщелками на дистальном конце.
Образ жизни
Бразилодон был мелкоразмерным хищником, охотившимся правда, только на насекомых. Возможно в период размножения бразилодоны могли объединятся в семейные пары.
Зубы бразилодона, в отличие от более примитивных цинодонтов, сменялись только один раз за всю жизнь.
Передвижение
Особенности посткраниального скелета указывают на то, что бразилодон был универсальным животным, способным к различным способам передвижения, включая рытьё и лазание. Большой бугорок возле дельтопекторального гребня плечевой кости указывает на то, что большая ягодичная мышца (важная мышца, отводящая переднюю конечность) была довольно крупной, как у современных роющих грызунов. Однако способность бразилодона рыть норы была выражена слабее, чем у современных роющих млекопитающих, а также у многих других цинодонтов, не относящихся к млекопитающим. Доказательства сканоральных (скалолазных) способностей включают в себя полусферические головки плечевой и бедренной костей, которые обеспечивали широкий диапазон движений в плечевом и тазобедренном суставах, хорошо развитый надмыщелковый гребень, полусферический мыщелок и почти круглую головку лучевой кости, которые обеспечивали высокую подвижность в локтевом суставе, а также небольшой локтевой отросток локтевой кости. Некоторые особенности плечевой кости, в том числе искривлённая шейка, указывают на то, что бразилодон передвигался на полусогнутых или согнутых передних конечностях. С другой стороны, особенности таза и задних конечностей, такие как слаборазвитая постацетабулярная часть подвздошной кости, указывают на более прямохождение (парасагиттальная) поза задних конечностей.