Оценка экологического биоразнообразия экосистем
Мониторинг и управление БР требует его измерения, т.е. когда качественные признаки могут быть описаны количе- ственно в величинах, которые можно сравнивать. Оценка БР имеет важные прикладные аспекты: позволяет контролировать сохранение генетического потенциала; дает представление о состоянии экосистем на определенной территории; служит основой для разработки системы наблюдений и охраны отдельных видов.
При оценке БР принимаются во внимание 2 основных фактора: видовое богатство и выравненность. Описывая видовое богатство, используют 3 категории показателей: 1) индексы видового богатства; 2) модели распределения видового обилия (учитывают выравненность); 3) индексы относительного обилия видов (учитывают и видовое богатство, и выравненность).
Самый простой показатель, но нередко и самый трудно выполнимый – абсолютное число видов, что можно учесть только при изучении сообщества, четко ограниченного в пространстве и времени, либо в случае полного списка видов при завершении инвентаризации или оценке биологических коллекций. Поэтому чаще используют выборки и показатели нумерического богатства.
Возможна также качественная предварительная оценка БР посредством видов-биоиндикаторов, которые выбираются объектом мониторинга. Выбор таких видов зависит от задач исследования, поэтому, как и при составлении Красных книг, возможен субъективный подход. Так, можно брать в качестве биоиндикаторов: 1) редкие виды, связанные с определенным местообитанием; 2) ключевые виды, трофически тесно связанные с редкими; 3) эндемичные виды; 4) ресурсные виды. При этом учитываются численность, величина ареала, частота встречаемости, а также тенденция к изменению этих показателей.
Противоречия и недостатки: редкие виды имеют наибольшие шансы на вымирание, так как генофонд их исчерпан, численность невысока, как и роль в экосистеме; эндемики зависят от территории и величины ареала и обычно тоже редки; ресурсные виды всегда связаны с субъективностью подхода.
Более реальный подход складывается из следующих требований к видам-индикаторам: 1) доступность для наблю- дения, т.е. достаточно многочисленные виды; 2) зависимость от возможно большого числа характеристик сообщества (ключевые виды) либо учет какого-либо значимого фактора или процесса, возникающего в результате интегрированного взаимодействия ряда видов, – скорость образования гумуса, разложения подстилки и т. п.; 4) популяционный подход, поскольку реальная единица вида в сообществе – популяция.
По отношению к факторам окружающей среды виды делятся на эврибионтные – наиболее устойчивые в широком диапазоне колебаний условий ОС, и стенобионтные – имеющие узкий диапазон толерантности и сохраняющие численность в стабильной среде. Наиболее перспективны стенобионты, однако в умеренной зоне они довольно редки. Способ оценки экологического БР экосистем как показателя их сукцессионного состояния заключается в определении коэффециента стенобионотности (в основном для животных) с геоботаническим описанием фитоценозов.
Идеальных способов, достоверно и точно отражающих состояние экосистем через оценку БР, пока не найдено, однако отдельные приемы получили признание для конкретных местообитаний и их нарушений: лихеноиндикация – изменение качества и степени загрязнения атмосферного воздуха урбо- экосистем через видовой состав лишайников и (или) их проективное покрытие; определение численности птиц высшего трофического уровня (хищников), что позволяет косвенно оценить состояние фитоценозов; мониторинг численности бабочек как моно- и олигофагов.
Экологи и математики придумали, приспособили, взяв из других дисциплин, большое количество моделей и индексов для измерения БР, которые часто создают путаницу в объективной оценке состояния БР и его изменения. Однако математические методы позволяют при правильном подборе и использовании не только вести мониторинг за состоянием БР, но и сравнивать разные во времени и пространстве данные, избегая субъективизма.
Модели распределения видового обилия
Для каждого сообщества существует определенная система в распределении видов по обилию, что зависит от количества ресурсов, разнообразия факторов среды, степени конкуренции и т. п. Поэтому математическое описание распределения видов является важной и наиболее полной информацией о сообществе и экосистеме. Для этого создаются математические модели, т.е. определенные предположения о состоянии видового разнообразия и его выравненности, описываемые с помощью формул и графиков. Если реальные данные о БР «укладываются» в эти модели и достоверность соответствия можно доказать тоже математически, то можно делать определенные выводы как о состоянии БР, так и экосистем.
Обычно разнообразие анализируется с учетом 4 основных теоретических моделей: 1) логнормальное распределение; 2) геометрический ряд; 3) логарифмический ряд; 4) модель «разломанного стержня». Графическое изображение моделей распределения представляет более или менее ломаные линии в системе ранг-обилие, причем обилие может выражаться не только абсолютными величинами, но (чаще) как накопленное в % или в логарифмической шкале. Ранги видов обычно располагаются от максимума к минимуму. Для уверенности в правильном выборе модели необходимо примене ние математических тестов.
Лог-нормальное распределение (модель Престона). Модель указывает обычно на большое, зрелое и разнообразаное, естественное и ненарушенное сообщество с более равномерным распределением видов и ресурсов, когда большинство видов в природной открытой системе существует в условиях соревнования, а не прямой конкуренции за ресурсы, при этом множество адаптаций дает возможность делить ниши без конкурентного исключениия. Вполне применимо к большим массивам данных или большим выборкам. Примеры: растения листопадного леса, где виды характеризуются средним обилием; распределение доходов в США по сравнению с Великобританией.
Виды распределяются на октавы, или классы, с одинаковым числом особей, обилия видов обычно выражаются в log2- масштабе (могут быть использованы и другие основания логарифма).
Графически модель изображается более пологой S-образной кривой по сравнению с лог-рядом, левая часть, относящаяся к редким неучтенным видам, обычно не выражена (скрыта «за занавесом»), однако при оценке больших биогеографических территорий график приобретает вид колоколообразной симметричной кривой (распределение Гаусса).
Геометрический ряд (модель Мотомуры), или гипотеза преимущественного захвата ниши. Рассматривается модель ситуации, когда очень малое число видов максимально захва- тывает гиперпространство ниши и использует основную долю ресурсов. Выравненность при этом низка: немного видов- доминантов и много редких видов. Характерна для суровых климатических условий: растения субальпийского пояса; для экстремальных местообитаний: тундра, ранние стадии сукцессии и т. п.
Предположения: 1-й вид-доминанат захватывает 1/k часть какого-то ограниченного ресурса; 2-й по обилию вид – (1 – 1/k) / k и т. д., пока ресурс не будет разделен между всеми видами (S). Таким образом, обилия видов прямо пропорцио- нальны используемой доле ресурса. Каждый вид занимает свою нишу, и ниши не перекрываются.
Логарифмический ряд (log-ряд, или модель Фишера, 1943). Впервые была использована при математическом описании энтомологической коллекции. Модель ситуации, когда интервалы проникновения новых видов в ненасыщенные местообитания не регулируются и случайны или в местообита- нии малое число обычных видов и большая доля редких, т.е. экология сообщества определяется одним или немногими факторами. Примеры: распределение обилия растений наземного яруса в хвойных лесах при очень низкой освещенности; распределение видов грибов на листьях плевела.
Математическое описание модели:
ах, ах2/2, ах3/3, … ахп/п, (4) где ах – число видов с одной особью;
ах2 – число видов, представленных двумя особями и т.д.
a – индекс log-ряда, связан с N через выражение
а = N (1 – x) / x;
х оценивается путем итерационного решения уравнения:
S/N = (1 – x) / x [–ln (1 – x)],
где N – общее число особей.
S = a [–ln (1 – x)] = S1 + S2 + …,
где S – общее число видов.
На практике х почти всегда > 0,9, но ≤ 1, если отношение N/S > 20, то х > 0,99.
Процедура проверки соответствия модели заключается в расчете числа видов, ожидаемого в каждом классе обилия, и в сравнении его с действительно наблюдаемым числом при помощи критериев согласия (хи-квадрат).
График модели выглядит как довольно крутая (по срав- нению с лог-нормальным распределением) S-образная кривая. Модель разломанного стержня (модель МакАртура), или гипотеза случайной границы ниши. Предположения: рас- сматривается только один ресурс и более равномерное его распределение, т.е. описывается случай достаточно высокой выравненности. Сильно зависит от объема выборки. Примеры: распределение популяций птиц листопадного леса, мелких карповых рыб или брюхоногих моллюсков, т.е. при узко понимаемом сообществе таксономически близких видов.
Математическое выражение модели:
Ni = N/S · ∑1/n; S(n) = [S (S – 1)/N] · (1 – n/N)S-2, (5)
где N – общее число особей;
S – общее число видов;
n – число особей для определенного класса обилия;
S(n) – число видов в классе обилия с n особями.
Для сравнения используются критерии Стьюдента. Графическое изображение – пологая S-образная кривая.
Количественная оценка параметров альфа-разнообразия
Основными компонентами (параметрами) биоразнообра- зия (БР) являются число видов (обычно обозначается через S), обилие относительное (численность видов – n1, n2 …) и общее (N), а также выравненность (Е). Первые два показате- ля понятны, а третий – выравненность – связан с тем, что виды никогда не имеют равную численность: немногие по числу доминирующие виды имеют значительную численность (обилие), большая же часть видов относится к сравнительно редким в сообществе видам, имеющим низкую «значимость».
Относительное обилие видов отражает их сложные взаимоотношения и функциональную роль в структуре сообщества, при невозможности подсчета абсолютных величин может выражаться через ранг видов – нумерация в порядке возрастания или убывания численности.
Выравненность – равномерность распределения видов по их обилию в сообществе. Этот показатель считают эквивалентом высокого разнообразия. Обычный пример с гипотетическими сообществами, где буквы алфавита обозначают виды, а их количество соответственно обилие:
Данный пример показывает два сообщества с одинако- вым числом видов и общим обилием (числом особей безотно- сительно к виду), однако в первом доминирует один вид А при небольших обилиях других трех, а во втором – все 4 вида равны по численности. Поэтому «сообщество 1» более разнообразно по сравнению с «сообществом 2». Таким образом, выравненность максимальна, если все виды сообщества име- ют равное обилие, и минимальна, если доминируют один-два вида. Выравненность является наиболее важным показателем структуры сообщества, т.е. биоразнообразия в экологическом аспекте. Этот показатель обычно высок и постоянен среди популяций птиц (связано с их территориальным поведением) и зависит от географической широты; в среднем низок и очень вариабелен (зависит от сезонов года, погоды) у растений и фитопланктона.
Принимаются во внимание и другие варианты этих по- казателей. Видовое богатство при небольшой площади учета определяется как число видов и оформляется видовым списком, также важен показатель абсолютной численности видов при завершении инвентаризации биоты региона или выдела. Видовое богатство зависит от географической широты, климата, температуры, степени стрессовой нагрузки, стадии сукцессионного ряда и т. д.
Видовое разнообразие зависит от размеров изучаемой площади, от объема выборки, поэтому целесообразно, в том числе и для сравнения, при большой площади и долговременном мониторинге число видов относить к определенной площади и использовать показатель видовой плотности. Видо- вую плотность – аналог «локальной флоры» – используют обычно в (гео)ботанике, почвенной зоологии при учете мезо- фауны.
В случае выборки, обычно при обследовании водных объектов или почвенных образцов, используют нумерическое богатство. Это отношение числа видов (форм) к общему числу особей в выборке (улове, пробе) или к ее биомассе, причем последние оговариваются, так как с увеличением выборки растет число видов. Можно также учитывать число видов на количество выловленных экземпляров, например – число видов рыб на 1000 экземпляров улова.
Встречаемость учитывает каждый случай нахождения вида вне зависимости от обилия на пробных площадках:
- в %: например, если вид обнаружен на одной площадке из 10 – 10 %, на всех – 100 %;
- по проективному покрытию – у растений (шкала Друде) или у неподвижных мелких животных (моллюски, ракообразные);
- методом прямого наблюдения на водопое, в местах ночлега, при взлете птиц, при этом может использоваться фотосъемка, вертолетный облет, простой счет «по головам»и т.п.;
- методом изъятия;
методом повторного отлова с мечением и расчета по индексу Линкольна для оценки общего размера популяции: произведение числа особей вида в первом отлове (выборке) на число особей во втором отлове, отнесенное к числу особей с меткой во втором случае отлова; индекс пригоден для учета малоподвижных организмов (амфибии, рептилии) на ограниченных территориях и при условиях, что организмы размещены равномерно и любой вид мечения безопасен для них.
Итак, известны три основных показателя биоразнообразия: число видов (или их аналог), обилие (или показатели различных вариантов его учета) и выравненность. Разные сочетания этих показателей лежат в основе множества индексов (коэффициентов), которые часто более удобны и информативны для предварительной оценки, мониторинга, сравнения и др. целей. Различия в индексах в основном заключаются в том, какое значение в них придается либо выравненности, либо видовому богатству. Выбор зависит от задач сследований.
Самые простые показатели, которые используются обычно при предварительной оценке биоразнообразия: индекс Менхиника и индекс Маргалефа. Они легко рассчитываются и учитывают как число видов, так и общее обилие особей, при этом показатель Маргалефа выше показателя, рассчитанного по Менхинику, поэтому сравнивать можно только одноименные показатели.
Индексы относительного обилия видов, или индексы неоднородности: учитывают одновременно оба параметра (чис- ло видов и выравненность); относятся к непараметрическим, так как не требуют никакого предположения о распределении и являются обычно функциями каких-то величин. Эти индексы дают более углубленную информацию о БР, поскольку учитывают два наиболее важных показателя. В этой группе индексов различают индексы информационно- статистические, так как основаны на применении теории информации с учетом вероятности того или иного события (впервые были применены МакАртуром и Маргалефом в 50-е гг. ХХ в.), и индексы доминирования. Для понимания матема- тического смысла формул и терминов требуются, конечно, хотя бы элементарные знания из математики, теории информации и биометрии, но можно пользоваться ими и без оных, однако надо знать условия применимости каждого из индек- сов и правильно выбрать нужный (Mэгарран).
Наиболее распространенными в первой подгруппе (информационно-статистические индексы) являются индекс Шеннона и индекс Бриллуэна.
Индекс Шеннона (ИШ) применяется при следующих предположениях: особи попадают в выборку случайно из неопределенно большой (практически бесконечной) генеральной совокупности и в выборке присутствуют все виды этой совокупности и является самым популярным в оценке данных по разнообразию. При использовании этого индекса можно применять параметрическую статистику, в т.ч. дисперсионный анализ, что очень полезно при оценке БР разных местообитаний и наличии нескольких повторностей. Недостаток индекса – невозможность включения в выборку всех видов реального сообщества.
Формула индекса Шеннона:
HI = – ∑ pi ln pi ,
где HI – наблюдаемое разнообразие, выраженное определенной величиной от 1,5 до 3,5 единиц (редко 4,5);
pi – доля особей i-го вида, которое оценивается как
ni / N = pi.
Для индекса Шеннона можно рассчитать показатель дисперсии:
Var HI = ∑pi(ln pi)2 – (∑pi ln pi)2 / N + (S – 1) / 2N2.
Для проверки значимости различий между выбранными совокупностями по значению индекса Шеннона используется критерий Стьюдента.
Число степеней свободы рассчитывается по выражению:
df = [(Var HI – Var HI )2] / [(Var HI )2 /N + (Var HI )2 / N ],
1 2 1 1 2 2
где N1 и N2 – общее число видов в каждой из двух выборок соответственно.
На основании индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности Е как отношение наблюдаемого разно- образия к максимальному, причем при равном обилии всех видов Е = 1:
E = HI / ln S. (10)
Индекс Бриллуэна (ИБ) применяется в случае невозможности случайного отбора и учета всех видов сообщества из-за несовершенства методов отлова, например, при учете насекомых (дневные или ночные). Этот индекс подобен индексу Шеннона, тоже редко превышает величину 4,5 (но обычно его значение ниже значения ИШ при оценке одних и тех же данных), однако очень труден в вычислении и дает неверные выводы в случае малых выборок. Поэтому индекс Бриллуэна используют редко – когда известен полный состав сообщества, например в случае коллекций.
ИБ = (ln N! - ∑ ln ni!) / N; E = ИБ / ИБmax;
ИБmax = 1/N ×{{ln (N! / {[(N /S)!]S-r × ([N / S] +1)!}r}},
где [N/S] – целая часть отношения N/S; r = N – S × [N/S].
Индексы доминирования (2-я подгруппа) применяются при выраженном обилии самых обычных видов, т. е. при ярко выраженном доминировании. Лучшим среди них является индекс Симпсона (иногда называемый индексом Юла), близок к нему индекс полидоминанатности, очень прост в расчетах индекс Берегера-Паркера. Особенностью этих индексов является обратно пропорциональная зависимость от величин биоразно- образия, поэтому для прямой оценки БР используют обычно обратные величины этих индексов.
Индекс Симпсона (D) описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из не- определенно большого сообщества,к разным видам:
D = ∑ pi2, (12)
где pi – доля особей i-го вида.
Расчет индекса для конечного сообщества производится по формуле:
D = ∑ [ni (ni – 1) / N (N – 1)]. (13)
По мере увеличения степени доминирования величина D тоже возрастает, а общее разнообразие уменьшается, поэтому обычно используют показатель в форме (1 – D), который варьирует от 0 до 1. Индекс Симпсона очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства и определяется типом распределения видовых обилий для случаев с числом видов более 10.
Индекс полидоминантности:
S = 1 / D, или S = N (N – 1) / ∑ ni (ni – 1), (14)
где i = 1, 2, 3, … S; S1 [1; ∞].
Индекс Бергера-Паркера (d) выражает относительную значимость наиболее обильного вида и очень прост в расчетах:
d = Nmax / N, (15)
где Nmax – число особей самого обильного вида, поэтому индекс прямо пропорционален БР в форме 1/d. Индекс не зависит от числа видов, но зависит от объема выборки.
Графическая интерпретация данных по оценке биоразнообразия и методы построения графиков
Графический анализ биоразнообразия наилучшим образом выявляет закономерности распределения видов в сообществе через обилие и выравненность. Основные типы графиков:
1) график ранг-обилие; 2) график частотного распределения.
График ранг-обилие (другие названия: кривая доминирования-разнообразия по Уиттекеру или кривая значимости видов по Пианка). По оси абсцисс откладываются значения ранга вида в порядке возрастания численности. Ранг вида – его порядковый номер в зависимости от обилия. По оси ординат – число особей вида, т. е. его обилие. График представляет кривую линию, крутизна падения которой определяется степенью доминирования в сообществе: чем круче падает кривая, тем меньше разнообразие в целом и тем сильнее доминирова- ние одного или нескольких видов. Данный график хорошо отображает влияние на разнообразие различных стрессовых ситуаций: сезонные явления, антропогенное воздействие в виде сильного источника загрязнения или других негативных воздействий. Он подходит для оценки и сравнения разнообразия сообществ в различных по степени загрязнения или погодным условиям зонах, что было использовано при оценке динамики сообществ птиц в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода и в рекреационных зонах г. Ростова- на-Дону (Лебедева и др., 1999). Наиболее загрязненная зона (импактная), как видно из графика, характеризуется меньшим разнообразием птиц из-за «выпадения» редких чувствительных видов.
График пригоден для моделей распределения видов: геометрическое, разломанного стержня, логарифмическое. При общей оценке разнообразия в других условиях и в других сообществах график менее удобен, т. к. форма кривой и ее параметры сильно зависят от соотношения немногих обильных видов и от влияния различных случайных факторов.
График частотного распределения отображает зависимость между числом видов и числом их особей. По оси абсцисс откладываются количества особей, по оси ординат – число видов или накопленное обилие в процениах в зависимости от логарифма ранга вида. Многие сообщества имеют выра- женное обилие всего нескольких видов, в то время как другие виды, и их большинство, представлены единичными экземплярами. Частотные распределения по сравнению с ранговыми более интегрально отражают видовую структуру. Форма определяется соотношением частот редких видов и видов со средним обилием, а массовые виды уходят в концы распределений.
Данный график применяется обычно при анализе экологических выборок, при описании видовых структур фаунистических коллекций, пригоден при распределении видов по логнормальной модели (ось абсцисс представляется тогда в логарифмическом масштабе) и модели разломанного стержня (по оси ординат откладывается относительное обилие в линейном масштабе, а по оси абсцисс – порядок видов, или ранг, в логарифмическом масштабе от наиболее к наименее обильным, т. е. обратное ранговое распределение).
Сравнительный анализ индексов разнообразия и порядок анализа данных
Значения многих индексов достаточно хорошо коррелируют друг с другом, однако выбор их зачастую зависит от традиций разных школ исследователей. Кроме того, сама измеряемая величина имеет сложный комплексный характер, а ее оценка зависит от задач исследования. Самыми главными требованиями к показателям разнообразия должны быть прямая зависимость от числа видов и выравненности их обилий и функциональная независимость от объема выборки. Разработаны определенные рекомендации (Мэгарран) для анализа данных по разнообразию видов:
Формирование выборок – реперезентативность, достаточно большой и одинаковый объем выборок с соблюдением правил случайного отбора.
Графический анализ данных – построение графика рангового распределения обилий видов, который даст предварительное представление о модели распределения.
Проверка соответствия эмпирических (опытных) данных теоретической модели с помощью критериев согласия – наибольший интерес этот прием представляет в условиях средового стресса.
Расчет индексов разнообразия – использование простых в вычислении и интерпретации индексов видового богатства и доминирования (индексы Маргалефа, Бергер- Паркера), определение параметра альфа-логарифмического распределения (стандартная статистическая мера разнообразия); для сравнения результатов исследования с данными других авторов полезно определение индекса Шеннона.
Проверка статистических гипотез – когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между ними необходим дисперсионный анализ; для непосредственного сравнения результатов двух исследований важно использовать один и тот же индекс разнообразия (чаще используют индексы Шеннона и Симпсона).
Продолжение следует
Спасибо за внимание!
До новых встреч на канале: