Вступление
Кто увлекается древней жизнью, в частности её эволюционной историей, должен быть в курсе что Великое пермское вымирание, самое крупное вымирание за историю фанерозоя, больше всего сказалось на морской жизни, унеся около 90% водной биомассы. В частности из-за него исчез такой класс существ как трилобиты, класс рыб акантодов и отряд эвриптерид (в простонародье известный как ракоскорпионы), а так же семейство геликоприонид (акулоподобных хрящевых рыб с нижней челюстью в виде пилы). Так же вымирание сильно сказалось на брахиоподах и аммоноидеях, первые так и вовсе потеряли свою нишу рифообразующих организмов.
Все кто смог пережить этот ужас переселились в прибрежную зону вокруг которой и начали строиться новые экосистемы. Естественно, что такой перекос в водных экосистемах, да и высвободившиеся ниши не могли не привлечь вторженцев с суши, которые ещё с ранней перми пытались проникнуть в морские края.
Так, в индском ярусе триаса появляются морские амфибии, которые смогли даже выбить в морях для себя нишу высших хищников, первый и единственный раз в истории. Тогда же, с прибрежной зоны в океаны третий раз вторгаются рептилии, – первые ихтиозавроморфы и завроптеригии.
Однако, пик вторжения рептилий в водную стихию начался в среднем триасе, когда в море рванули все: неодиапсиды талаттозавры, завроптеригии нотозавры, плакодонты и зауросфаргиды, псевдозухии и архозаврообразные, а так же архозавроморфы в лице клады танизаврий.
Самым известным представителем танизаврий является Танистрофей, о котором и пойдёт речь в данной статье.
Краткий очерк
Танистрофей, или же танистрофеус (лат. Tanystropheus, от др.-греч. τᾰνυ- +στροφεύς, что означает «длинный шарнир»), – вымерший род архозавроморф-танизаврий из семейства танистрофеид, живший на территории Европы, Азии и Северной Америки в среднем и начале позднего триаса, с анизийского (возможно позднего оленёкского) по ранний карнийский ярусы.
Танистрофей является типовым родом семейства танистрофеид. У него так же есть синонимы, такие как макросцелозавр (Macroscelosaurus), трибелезодон (Tribelesodon), процерозавр (Procerosaurus) и протанистрофей.
Виды
В составе рода танистрофеев находятся 4 вида: T.conspicuus, T.antiquus, T.longobardicus и T.hydroides.
1. Tanystropheus conspicuus – типовой и самый крупный вид танистрофея, происходящий из верхнего мушелькского яруса Германии и частичный скелет из нижнего кеуперского яруса Польши, что относится к позднему анизийскому и раннему ладинскому ярусам.
2. Tanystropheus longobardicus – вид танистрофеев из Итальянско/швейцарской формации Безано (также известной как зона пограничных битумов), которая является поздне анизийской-ранне ладинской лагерштеттенской формацией.
3. Tanystropheus antiquus – вид танистрофеев из Гоголинской формации Польши, которая относится к позднему оленёкскому и раннему анизийскому ярусам.
4. Tanystropheus hydroides – вид танистрофеев, также относящийся к формации Безано как и T.longobardicus, живший с ним примерно в одно время, однако уступавший T.hydroides в размерной категории. Возможно так же обитал в формации Чжуганпо в Китае, во время карнийского яруса.
У танистрофея так же есть куча неподтвержденных видов из Мексики, Саудовской Аравии, Европы и России.
Описание
Размеры
Размеры танистрофеев варьируются от вида к виду. Так наиболее крупные T.conspicuus и T.hydroides могли достигать 5-6 метров в длину и являться одними из самых длинных неархозавровых архозавроморфов наравне с диноцефалозавром, тогда как виды потипу T.longobardicus не превышали 2-х метров в длину.
Крупные особи танистрофеев могли весить от 32,9 до 74,8 кг, что немного для такой длины.
Череп
Tanystropheus longobardicus
Череп T.longobardicus имеет треугольную форму если смотреть на него сбоку и сверху, и сужается к морде.Каждая предчелюстная кость (зубчатая кость на кончике морды) имеет длинный зубной ряд с шестью зубами. Предчелюстные зубы конической формы, с продольными бороздками и субтекодонтной имплантацией, то есть внутренняя стенка каждой зубной лунки ниже внешней. Предчелюстная кость соединяется с верхнечелюстной костью (следующей за ней костью с зубами) длинным наклонным выступом. Такая форма обусловлена удлинённым постнариальным отростком (задним выступом) предчелюстной кости, который проходит ниже и позади ноздрей (носовых отверстий). Носовые кости (кости в верхней части морды) изучены плохо, но, вероятно, были узкими и плоскими. Исследование 2020 года показало, что передняя часть носовых костей и внутренний отросток предчелюстных костей слишком короткие, чтобы разделять ноздри. В результате остаётся одно центральное отверстие для ноздрей, ведущее вверх.
Верхняя челюсть имеет треугольную форму, достигая максимальной высоты в средней части и сужаясь к передней и задней частям. На верхней челюсти имеется до 14 или 15 зубов, хотя у некоторых особей их меньше. T. longobardicus — рептилия с гетеродонтным (!) зубным рядом, т.е с зубами разной формы. В отличие от простых клыкообразных предчелюстных зубов, большинство или все верхнечелюстные зубы имеют характерную трёхбугорчатую форму, при которой коронка разделена на три массивных треугольных бугорка (выступа). Бугорки расположены в линию спереди назад, при этом центральный бугорок крупнее двух других.У некоторых особей T. longobardicus трёхбугорчатые зубы расположены по всей верхней челюсти, в то время как у других до семи зубов на верхней челюсти представляют собой однобугорчатые клыки, похожие на предчелюстные зубы.
Передний край каждой глазничной впадины (глазницы) образован двумя костями: лобной и слёзной. Лобная кость высокая и образует низкий вертикальный гребень перед глазничной впадиной. Слёзная кость, маленькая и тонкая, как щепка, расположена ниже, вдоль верхней челюсти.Нижний край глазничной впадины образован скуловой костью с тонким передним отростком (передней ветвью) и более широким задним отростком (верхней ветвью). Также имеется очень короткий заострённый задний отросток (задняя ветвь), который свободно заканчивается и не соприкасается ни с одной другой костью.Форма скуловой кости у танистрофея типична для ранних архозавроморфов; недоразвитый задний отросток указывает на то, что край инфратемпоральной фенестры (нижней части черепа за глазом) был неполным и открытым снизу.Заглазничная кость, соединяющая скуловую кость с верхней частью черепа, была высокой и имела форму бумеранга, хотя плохая сохранность скрывает некоторые детали. Чешуйчатая кость, которая простирается за заглазничную кость, также плохо известна у T. longobardicus, и многие предполагаемые чешуйчатые окаменелости у этого вида были переосмыслены как смещенные заглазничные кости.Квадратная кость, образующая задний край черепа и верхнюю половину челюстного сустава, широкая и высокая. Она имеет сильный латеральный гребень и низкую крыловидную ветвь (вертикальную внутреннюю пластину, сочленяющуюся с крыловидной костью в нёбе).Ни в одной окаменелости T. longobardicus не сохранилась квадратно-скуловая кость, которая обычно располагается вдоль квадратной кости в заднем нижнем углу черепа. Тем не менее, у этого вида, вероятно, был квадратный сустав, поскольку он встречается у T. hydroides и почти у всех других ранних архозавроморфов.
Парные лобные кости (кости свода черепа над глазницами) описываются как «топорообразные выступы», широкие изогнутые пластины над каждой глазницей. Лобные кости вместе наиболее узки спереди и заканчиваются трёхлопастным контактом с носовыми костями. Швы между лобными костями и соседними костями грубые и интердигитальные (переплетающиеся). Небольшая треугольная кость, постносовая, располагается за задним внешним углом каждой лобной кости. Пара более крупных пластинчатых костей, теменных, расположена непосредственно за лобными костями на своде черепа. У T. longobardicus теменные кости довольно широкие и плоские, с неглубоко вогнутым внешним краем.Как и лобные кости, парные теменные кости, по-видимому, представляют собой отдельные кости, не сросшиеся друг с другом у представителей этого вида. Большое отверстие, шишковидное отверстие (иногда называемое теменным отверстием), расположено на средней линии черепа между передней частью каждой теменной кости. Если смотреть снизу, то пара изогнутых гребней вдоль лобных и теменных костей отмечает край переднего мозга, определяемый выпуклой центральной впадиной.
Глаз поддерживался более чем 10 прямоугольными косточками (крошечными пластинчатыми костями), соединяющимися в склеральное кольцо, хотя полная реконструкция кольца с 18 косточками является предположительной.Для T. longobardicus известно несколько деталей черепной коробки и неба (костного свода рта). Скудные имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эти области черепа у этого вида довольно неспециализированы.Сошник (передняя часть нёба) узкий и усеян как минимум девятью крошечными зубцами. Последующие нёбная и крыловидная кости также снабжены рядами зубов: до шести относительно крупных зубов на первой и не менее 12 мелких зубов на второй.
Нижняя челюсть тонкая, и большая часть её длины приходится на зубчатую зубную кость. Зубная кость загнута вниз на конце, а её внешняя поверхность усеяна рядом выступающих отверстий (ямок кровеносных сосудов). В зубной кости находится до 19 зубов. Чаще всего первые шесть зубов представляют собой выступающие конические клыки, похожие на премаксиллу, а остальные — маленькие и трёхбугорчатые, похожие на верхнюю челюсть. Количество зубов разной формы варьируется, и у некоторых особей может быть до 11 конических зубов. Внутренняя поверхность зубной кости соединена с сплениевой костью в форме шипа на нижнем крае. Сплениевая кость, скорее всего, не видна при боковом обзоре.В задней части зубной кости, по-видимому, частично перекрывается супрагнальной костью, которая составляет большую часть задней части челюсти.Хотя вполне вероятно, что перед супрагнальной костью может находиться небольшая короноидная кость, доказательства для всех видов танистрофея в лучшем случае неоднозначны.Под зубной и скуловой костями хорошо видна похожая на ножку угловая кость, хотя швы между этими костями трудно интерпретировать с уверенностью.Сустав в задней части челюсти расположен на суставной кости, представляющей собой бугристую прямоугольную кость, которая покрыта и укреплена аналогичной костью: предсуставной. У видов танистрофея с известным материалом черепа и суставная, и предсуставная кости в равной степени участвуют в формировании сегмента челюсти, простирающегося назад за пределы челюстного сустава. Этот выступ, известный как ретросуставной отросток, увеличен в той же степени, что и у ранних ринхозавров.
Tanystropheus hydroides
Череп T. hydroides шире и площе, чем у T. longobardicus. Первые пять из шести зубов в предчелюстной кости очень крупные и похожи на клыки, образуя взаимосвязанную «рыбную ловушку».Все зубы в черепе имеют одинаковую острую, изогнутую и несегментированную вершину. Они имеют овальное поперечное сечение и неглубокую субтекодонтную имплантацию. Как и T. longobardicus, T. hydroides имеет одно центральное назальное отверстие. В отличие от T. longobardicus, T. hydroides имеет почти вертикальный задний край предчелюстной кости, без постнариального отростка. Верхняя челюсть низкая, с большой прямоугольной передней частью. В передней части кости имеется отверстие, через которое проходил бы десятый зуб нижней челюсти, когда рот был бы закрыт.В задней части верхней челюсти образуется вогнутый край, выходящий на длинный и тонкий задний отросток (заднюю ветвь), который выступает под округлой глазницей. В верхней челюсти 15 зубов, размер которых увеличивается до восьмого зуба, который примерно такой же величины, как и предчелюстные клыки. Известно, что у гидридов нет септомаксиллы, неоморфной кости на заднем конце ноздри у некоторых рептилий. Носовые кости широкие и пластинчатые, с вдавленной центральной частью.Слезная и предлобная кости, хотя и изучены не полностью, вероятно, были похожи на таковые у T. longobardicus. T. hydroides имеет особенно крупный носослезный проток, трубчатый канал, открывающийся в задней части слёзной кости.Лобные кости довольно широкие и образуют большую часть верхнего края глазницы, как у T. longobardicus. Однако парные лобные кости соединяются по прямому шву с низким гребнем на нижней (внутренней) поверхности, в отличие от T. longobardicus, у которого лобные кости соединяются по интердигитационному шву с широкой бороздой на нижней стороне.
У T. hydroides теменные кости сильно видоизменены.Они сливаются в одну Х-образную кость.Такая форма могла возникнуть в результате слияния переднебоковых отростков теменных костей (передних ветвей) и постфронтальных костей, которые являются отдельными костями у T. longobardicus, но не видны у T. hydroides. Выступающее шишковидное отверстие расположено рядом с прямым контактом с лобными костями, что является одним из немногих сходств с T. longobardicus.Глубокие надглазничные борозды углубляются во внешний край теменной кости и образуют низкий сагиттальный гребень вдоль средней линии черепа.
Заглазничная кость имеет крупные и массивные вентральные и медиальные отростки (нижние и внутренние ветви), которые сходятся под более острым углом, чем у любого другого раннего архозавроморфа. Скуловая кость, напротив, практически неотличима от скуловой кости T. longobardicus. Чешуйчатая кость имеет глубокий и прямоугольный вид, если смотреть на неё сбоку, с небольшим различием между высоким швом с заглазничной костью и небольшим швом с квадратно-скуловой костью. В результате большая часть задней части черепа сгруппирована вместе, а подглазничное отверстие уменьшено до небольшого диагонального отверстия. Квадратно-скуловая кость представляет собой изогнутую полоску кости, которая изгибается назад вдоль квадратной кости. По сравнению с T. longobardicus у квадратной кости более крупная крыловидная ветвь и сильно изогнутый выступ в верхней части.
Нёбо T. hydroides имеет несколько уникальных особенностей, например глоточные зубы широкие и имеют форму языка, каждый из них состоит из одного ряда из 15 относительно крупных изогнутых зубов, расположенных вдоль внешнего края кости, рядом с удлинёнными хоанами (внутренними отверстиями носовой полости).У большинства других архозавроморфов, включая T. longobardicus, нёбо ограничено рядами крошечных зубов. У T. hydroides нёбо полностью беззубое, даже нёбные и крыловидные кости, которые у большинства ранних архозавроморфов покрыты рядами зубов.Крыловидные кости также необычны своей широкой небной пластинкой (передней частью) и рыхлым, сильно перекрывающим друг друга соединением с экзоптическими костями (связующими костями между крыловидной и верхней челюстью).Эпиптические кости (вертикальные кости перед черепной коробкой) высокие и уплощённые с боков.
T. hydroides — редкий пример раннего архозавроморфа с трёхмерно сохранившейся мозговой оболочкой. Базиокципитальный (задний нижний компонент черепа) был небольшим, с вдавленными базибуберами (вертикальными пластинами, соединяющимися с шейными мышцами), соединёнными поперечным гребнем, как у аллокотозавров и архозавроморфов. Парабазизипфеноидная кость (передняя нижняя часть) менее специализирована; она плоская и сужается кпереди, переходя в похожий на лезвие культевидный отросток. Задняя часть кости имеет глубокое треугольное углубление (известное как срединное глоточное углубление) на нижней стороне, по бокам от которого расположены низкие гребни и пара небольших базиптеригоидных отростков (выступов, соединяющихся с крыловидной костью).Остальная часть черепной коробки полностью срастается в прочную костную структуру, и её составные части можно оценить, сравнивая с другими рептилиями.Затылочные кости, которые в основном окружают большое затылочное отверстие (отверстие для спинного мозга), пронизаны нервными каналами. Каждая затылочная кость переходит в остистую кость, которая посылает прямой, удлинённый затылочный отросток (толстую внешнюю ветвь) к краю черепа.Лобная кость, сосцевидные отростки короче и уже у основания.Стремечко, кость, передающая вибрации от уха к черепной коробке, тонкая и разделяется на два небольших отростка в месте соединения с шилососцевидным отростком. Шилососцевидный отросток переходит в протикус, который тесно соприкасается с парасфеноидом и содержит ряд крупных нервных отверстий. Проотик образует большую часть переднего края подзатылочного отростка, что характерно для архозаврообразных.Ещё одна черта, характерная для архозаврообразных, — наличие латеросфеноида, дополнительного компонента черепной коробки перед проотиком и над выходным отверстием для тройничного нерва (также известного как черепной нерв V).Латеросфеноид небольшой. Верхняя задняя часть черепной коробки образована затылочными костями, которые, предположительно, срослись в единую поверхность, плавно переходящую в большое затылочное отверстие.
В нижней челюсти зубные кости соединяются друг с другом прочным симфизом с интердигитационным швом.На переднем конце зубной кости имеется заметный киль на нижнем крае, что является уникальной особенностью этого вида. В зубной кости по меньшей мере 18 зубов; первые три из них — самые крупные в черепе, они образуют нижнюю половину «рыбьей ловушки», соединённой с предчелюстной костью. Большинство других зубов в зубной кости маленькие, за исключением десятого зуба, который выступает вверх и пронзает верхнюю челюсть. Остальная часть челюсти содержит тот же набор костей, что и у T. longobardicus, но некоторые детали у T. hydroides отличаются.Например, спленеальная кость похожа на пластину и покрывает большую часть внутренней зубной кости, чем у T. longobardicus. Кроме того, задняя часть зубной кости перекрывает большую часть скуловой кости, а не скуловая кость перекрывает зубную в месте их соединения. Внутренняя поверхность скуловой кости имеет большую ямку для приводящих (вертикальных) жевательных мышц, а заметное скуловое отверстие расположено перед челюстным суставом.
Шея
Главная особенность танистрофея это конечно же его длинная шея. Танистрофей имеет 13 шейных (позвоночных) позвонков, большинство из которых массивные, хотя два ближайших к голове позвонка меньше и менее развиты.Атлант (первый шейный позвонок), соединяющийся с черепом, представляет собой небольшой костный комплекс из четырёх частей. Он состоит из атлантового интерцентрума (малого нижнего компонента) и плевроцентрума (большого нижнего компонента), а также пары атлантовых нервных дуг (верхних компонентов в форме зубцов). Судя по всему, у него нет проатланта, который у некоторых других рептилий располагается между атлантом и черепом. Интерцентрум и плевроцентрум не срослись друг с другом, в отличие от одночастного атланта аллокотозавров. Крошечный межцентральный гребень в форме полумесяца покрыт полукруглым плевроцентральным гребнем, который служит основанием для обращённых назад нервных дуг.Ось (второй шейный позвонок) крупнее, с небольшим осевым межцентральным гребнем, за которым следует гораздо более крупный осевой плевроцентральный гребень. Осевой плевроцентральный гребень длиннее, чем выше, с низким нервным отростком, направленным вперёд, и небольшими презигапофизами (передними суставными пластинками). Большой Постзигофизы (задние суставные пластины) разделены широкой впадиной и поддерживают заострённые эпифизы (дополнительные выступы).
У T. longobardicus и T. hydroides шейные позвонки с третьего по одиннадцатый сильно удлинены и в 3–15 раз длиннее, чем высота тела. У T. antiquus они несколько менее удлинены и в 6 раз короче, чем высота тела. Шейные позвонки постепенно увеличиваются в размере и пропорциональной длине, при этом девятый шейный позвонок обычно является самым крупным позвонком в скелете.По общей структуре удлинённые шейные позвонки напоминают осевой плевроцентр. Однако у осевого позвонка также есть киль на нижней стороне и незавершённый невральный канал, в отличие от его непосредственных предшественников.У остальных шейных позвонков все, кроме передней части каждого неврального отростка, настолько низко расположены, что едва заметны в виде тонкого гребня. Зигапофизы расположены близко друг к другу и плотно соединены между собой. Эпипофизы развиваются в крючковидные отростки. Шейные позвонки также сжаты с боков, поэтому они выше, чем шире. У многих особей есть продольная пластинка (гребень) сбоку от каждого шейного позвонка. Брюшные кили возвращаются к позвонкам в задней части шеи.
Все шейные позвонки, за исключением, возможно, атланта, соединялись с голоцефальными (одноглавыми) шейными рёбрами посредством фасеток в их переднем нижнем углу. Каждое шейное ребро имеет короткий стебель, соединяющийся с двумя отростками, идущими под позвонками параллельно им. Выступающие вперёд отростки были короткими и толстыми, а выступающие назад — очень узкими и вытянутыми, в три раза длиннее соответствующих позвонков. Этот пучок стержневидных костей, проходящий вдоль шеи, обеспечивал большую жёсткость.
12-й шейный позвонок и соответствующие ему рёбра, хотя и длиннее, чем вышележащие, заметно короче (спереди назад), чем их предшественники. 12-й шейный позвонок имеет выступающий остистый отросток и массивные зигапофизы, что также отличает его от предшественников. 13-й позвонок долгое время считался первым грудным (спинным) позвонком. Это объяснялось его общей массивной формой и предположительно двуглавыми (двусторонними) рёберными поверхностями, в отличие от шейных позвонков. Однако образец GMPKU-P-1527 показал, что ребро 13-го позвонка имеет только одну широкую сочленённую часть и несвязанную переднюю ветвь, более похожую на шейные рёбра, чем на грудные.
Удлинение шеи танистрофея в основном является следствием удлинения отдельных позвонков. В отличие от трахелозаврид, таких как диноцефалозавр, у которых длинная шея достигается за счёт многочисленных шейных позвонков, общее количество которых превышает 30. Тем не менее у танистрофея в шее больше позвонков, чем у типичных архозавроморфов. Чтобы достичь 13 шейных позвонков, танистрофей приобрёл четыре дополнительных удлинённых шейных позвонка в передней части шеи, а также крепкий позвонок, который переместился из спинного отдела в основание шеи, превратившись в 13-й шейный позвонок. Танистрофеи отличаются от других рептилий тем, что их длинная шея формируется без длительного сомитогенеза (увеличения общего количества пресакральных позвонков в процессе раннего развития). Вместо этого общее количество пресакральных позвонков у них остаётся постоянным и составляет 25, как и у их предков с более короткой шеей. Это потребовало бы изменения в регионализации, способствующего развитию новых шейных позвонков, а не спинных.
Туловище и хвост
У танистрофея 12 спинных (туловищных) позвонков. Хотя их остистые отростки выше, чем у шейных позвонков, они всё равно довольно короткие. Спинные рёбра имеют двойную головку вблизи плеча и одинарную — в остальной части туловища. Они сидят на крепких поперечных отростках, выступающих наружу из передней части каждого позвонка.Вдоль живота проходит более 20 угловатых рядов желудочных желёз. Каждая желудочная железа представлена парой сегментированных стержней, которые соединяются посередине.
Два крестцовых (тазовых) позвонка низкие, но крепкие, соединяющиеся с тазом расширенными крестцовыми рёбрами.Последнее крестцовое ребро представляет собой единое целое без раздвоенной структуры.Хвост длинный, с не менее чем 30 и, возможно, до 50 хвостовых позвонков.Первые несколько хвостовых позвонков крупные, с тесно прилегающими друг к другу зигапофизами и широко выступающими плеврапофизами (поперечными отростками, не имеющими рёбер). Длина плеврапофизов уменьшается, пока они не исчезают между восьмым и тринадцатым хвостовыми позвонками. Высота нервных отростков также постепенно уменьшается по направлению к хвосту.Под короткой частью хвоста имеется ряд длинных шевронных пятен, хотя и не сразу за бёдрами.
Плечо и передние конечности
Грудной пояс (плечевой пояс) имеет довольно стандартную форму, общую с другими танистрофеидами.Ключицы (шейные кости) были изогнутыми и слегка скрученными стержнями.Они располагались вдоль переднего края мечевидного отростка, похожей на пластину кости в центре грудной клетки с ромбовидной (широкой, ромбовидной) передней частью и длинным стеблем сзади. Ключица сохраняется редко, и ее связь с остальной частью грудного пояса в основном определяется по икроножной мышце.Лопатка (верхняя часть плечевой кости) имеет форму большой полукруглой пластины на коротком широком стебле. Она расположена над клювовидной костью (нижней частью плечевой кости), которая представляет собой большую пластину овальной формы с широким гленоидным отростком (плечевой впадиной).
Плечевая кость прямая и слегка сужается к середине. Вблизи локтя она расширяется и искривляется, с внешней стороны имеет надмыщелковую борозду.Лучевая кость (внешняя часть предплечья) тонкая и слегка изогнутая, а локтевая кость (внутренняя часть предплечья) по форме похожа на плечевую кость и не имеет выраженного локтевого бугорка (выступа на локтевой кости). Есть четыре запястья (кости запястья): локтевая, лучевая и две дистальные запястные кости. Локтевая и лучевая кости большие и кубовидной формы, заключающие в себе небольшое отверстие (щель) между ними. Более крупный наружный дистальный отдел запястья соединяется с пястными костями III и IV, в то время как гораздо меньший внутренний дистальный отдел запястья соединяется со II и III пястными костями. Пястные кости III и IV - самые крупные кости кисти, за ними следует пястная кость II. Первая и пятая пястные кости короткие. Формула фаланг кисти (суставов на каждом пальце) — 2-3-4-4-3. Конечные фаланги (кончики пальцев) могут быть в форме толстых, тупых когтей.
Бедро и задние конечности
Компоненты таза (бедра) пропорционально малы, хотя их форма ничем не примечательна по сравнению с другими танистрофеями.Подвздошная кость (верхняя часть бедра) низкая и сужается к задней части.Лобковая кость (нижняя передняя часть бедра) расположена вертикально, с небольшим, но заметным запирательным отверстием и вогнутым задним краем. Нижняя передняя часть большого веерообразного седалищного бугра (нижней задней части тазовой кости) сходится к лобковой кости, но не соприкасается с ней. Большое овальное пространство между лобковой костью и седалищным бугром известно как щитовидное отверстие.
Две пары крупных изогнутых костей, известных как гетеротопные окостенения или постклоакальные кости, расположены позади бёдер примерно у половины известных особей, сохранивших эту область. Они занимают основание хвоста — область, в которой отсутствуют чешуйки.Эти кости, возможно, являются половым диморфизмом и также были обнаружены у небольшого американского танистрофеида танитрахелоса. Гетеротопные окостенения могут быть связаны с репродуктивной биологией, поддерживая репродуктивные органы (если они принадлежат самцам) или яйцевую сумку (если они принадлежат самкам).
Задние конечности значительно крупнее передних, хотя в целом имеют схожую структуру и пропорции.Бедренная кость (тазовая кость) длинная, тонкая и сигмовидная (изогнутая на обоих концах). На нижней стороне имеется продольный гребень для прикрепления мышц (внутренний большой вертел), а с вертлужной впадиной (тазовой костью) она соединяется широким гладким суставом. Большеберцовая и малоберцовая (кости голени) прямые, причём первая намного толще и шире в области колена. Крупные проксимальные кости предплюсны (кости лодыжки или пятки, соприкасающиеся с голенью) состоят из округлой пяточной кости и блоковидной астрагальной кости, которые у большинства особей соприкасаются по прямой или слегка вогнутой линии.Как и у большинства неводных рептилий, между проксимальными предплюсневыми костями и костями стопы имеется ряд небольших дистальных предплюсневых костей в форме камешков. У Tanystropheus количество дистальных предплюсневых костей уменьшено: имеется только небольшая четвёртая дистальная предплюсневая кость и крошечная третья дистальная предплюсневая кость.Существует пять тесно прилегающих друг к другу плюсневых костей (костей стопы), из которых четвёртая и третья являются самыми длинными. Хотя первые четыре плюсневые кости тонкие и примерно одинаковой длины, Пятый (самый дальний) палец был очень толстым и слегка загнутым, он соединялся с лодыжкой по гладкому суставу.Предполагаемая формула фаланг (суставов на пальце) — 2-3-4-5-4. Первая фаланга пятого пальца была очень длинной и выполняла функцию плюсневой кости, как у других танистрофеев.
Образ жизни
Диета
Танистрофей был преимущественно рыбоядным хищником, впрочем, как и любой хищник он не отказывался от другой лёгкой добычи в виде туш морских существ, выброшенных на берег, беспозвоночных, других рептилий и также своих сородичей.
Трёхбугорчатые зубы танистрофея вида T.longobardicus помогали ему удерживать скользкую добычу такую как рыбы или кальмары.
Однако у более крупных особей танистрофея, таких как T.hydroides нет трёхбугорчатых зубов, вместо них по всему краю рта расположены типичные конические клыки. Эта разница в строении зубов указывает на степень разделения ниш: T. hydroides предпочитает более крупную и активную добычу, чем T. longobardicus.
Биомеханика черепа
У T. hydroides соединение между квадратной и чешуйчатой костями непрочное, при этом верхняя часть квадратной кости вставляется в глубокую впадину на чешуйчатой кости. Это обеспечивало некоторую гибкость в месте соединения квадратной и чешуйчатой костей, позволяя квадратной кости поворачиваться вокруг отического сустава. Такое состояние является формой краниального кинеза (движения между костями черепа), известной как стрептостилия, которая встречается у некоторых современных ящериц. Квадратная кость также слабо связана с крыловидной костью, а квадратно-скуловая кость не соприкасается со скуловой костью, что позволяет квадратной кости свободно двигаться. Хотя стрептостилия возможна в реконструированном черепе, нельзя утверждать, что она активно использовалась живым животным.
Фрагменты палочковидных гиобранхиальных элементов (горловых костей) были найдены в окаменелостях как T. hydroides, так и T. longobardicus. Эти гиобранхиальные элементы очень тонкие и не имеют костного корпуса (утолщённого «тела» подъязычного аппарата), соединяющего элементы с обеих сторон горла. Эти особенности указывают на то, что танистрофей ловил добычу с помощью укусов и увеличенных зубов.
Рост
Танистрофей имел достаточно замедленный рост согласно гистологическому анализу.Бедренная кость, шейные позвонки, шейные рёбра и постклоакальные кости имеют пластинчатую или параллельную волокнистую кору. Это соответствует медленному и прочному накоплению костной ткани. Пластинчатое отложение характерно для шейных рёбер и верхней части позвонков, а волокна шарпея в изобилии присутствуют в шейных рёбрах и постклоакальных костях. Верхняя часть позвонка подвергается ремоделированию вторичными остеонами, которые сглаживают и укрепляют эту часть кости по мере роста животного. Наличие волокнистой структуры костей у других архозавроморфов и проторозавров не подтверждено, а следовательно можно полагать что танистрофеи сохранили унаследованную от предков низкую скорость метаболизма, более характерную для ящериц, чем для архозаврообразных.
Дыхание
По мере увеличения длины шеи увеличивается и объём трахеи, что накладывает биологическое ограничение на дыхание. Каждый раз, когда животное вдыхает, значительная часть насыщенной кислородом воздушной смеси (так называемый объём мёртвого пространства) не может полностью пройти через трахею и попасть в лёгкие. Танистрофеус должен был бы полагаться на исключительно специализированные легкие, которые превосходят любые аллометрические прогнозы, основанные на современных рептилиях. В качестве компромисса между потреблением энергии и минимизацией объема мертвого пространства идеальная ширина трахеи для танистрофея составляет около 1 см при длине шеи 1,7 метра. В периоды высокой активности единственным органом, способным удовлетворить потребность в кислороде, является многокамерное лёгкое (разделённое на несколько камер меньшего размера) с однонаправленным потоком воздуха и редким дыханием. Такой тип дыхательной системы встречается у современных архозавров и черепах. В любом случае, объём лёгких танистрофея был слишком мал для частой активности или жизни на больших высотах. Это подтверждает его предполагаемую экологию как прибрежного хищника, устраивающего засады.
Мозг и внутреннее ухо
Отпечатки на лобных костях окаменелостей T.longobardicus указывают на то, что у этого вида, по крайней мере, был выпуклый передний мозг с парными обонятельными луковицами.Полный череп T.hydroides образца PIMUZ T 2790 позволил частично реконструировать полость мозга и внутреннее ухо с помощью цифровой эндокасты. Флоккулум большой и широкий и простирается вперёд до остальной части мозжечка, которая наиболее узкая между эндооссальным лабиринтом (каналами внутреннего уха). Большой флоккулум может быть связан с большей стабилизацией головы и глаз, хотя доказательства этого неубедительны.Как и у других рептилий, у танистрофеуса есть три полукружных канала, выходящих из внутреннего уха. Танистрофеус, вероятно, обитал на мелководье или на суше, поскольку его полукружные каналы намного тоньше, чем у ныряющих морских птиц. Передний полукружный канал, который изгибается вверх и огибает мешочек, расширен. Задний полукружный канал (который отходит назад и в сторону от мозга) меньше по размеру, как и латеральный полукружный канал (который изгибается наружу). Латеральный полукружный канал расположен почти горизонтально, что, возможно, связано с горизонтальным положением головы. Также имеется длинный прямой улитковый проток, выходящий наружу, и длинный улитковый проток обычно указывает на хороший слух у живых рептилий.
Водный или наземный?
Образ жизни танистрофея является самым спорным аспектом в описании этого существа. С одной стороны существовали утверждения что это был наземный хищник, охотившийся на суше, держа при этом голову в форме буквы S. Однако это утверждение мало согласуется с биомеханическим потенциалом шеи танистрофея. Но то, что танистрофей мог передвигаться по суше вполне подтверждается различными свидетельствами, в частности тафономическими, так танистрофеи, сохранившиеся в формации Безано (Монте-Сан-Джорджо), имеют высокую степень сохранности (большинство костей присутствуют в средней по размеру окаменелости), но изменчивую сочленённость (кости не всегда сохраняются в прижизненном положении). Это похоже на макрокнемуса (который был наземным) и противоположно тому, что наблюдается у полностью водного серпианозавра.
Ещё одно утверждение говорит о том что танистрофеи не обладали явными приспособлениями для подводного плавания как у других морских рептилий. Хвост танистрофеуса был сжат по вертикали (сверху вниз) у основания и сужался к кончику, поэтому он не мог служить плавником для бокового (из стороны в сторону) движения. Длинная шея и короткие передние конечности смещали центр тяжести назад, к длинным задним конечностям, что делало плавание на четырёх конечностях неэффективным и неустойчивым, если бы это было предпочтительной формой передвижения. В таком случае отталкивание задними конечностями (способ плавания лягушек) для крупного танистрофея был бы неэффективным.
Но позже были найдены некоторые доказательства того что танистрофей был приспособлен к необычному стилю плавания.Судя по мышечной массе, задние конечности были довольно гибкими и мощными, а также по соотношению мышц на ногах, тазе и хвостовых позвонках. Они предположили, что танистрофей использовал особый способ передвижения под водой: вытягивал задние конечности вперёд, а затем одновременно втягивал их, совершая мощный «прыжок» вперёд. Дополнительным подтверждением этой гипотезы является ихнород (окаменелость следов) гвинеддихниум, который, вероятно, был оставлен мелкими танистрофеями, такими как танитрахелос.
Боковые волнообразные движения также нельзя игнорировать как потенциальный способ плавания танистрофея; позвонки в области бёдер имеют удлинённые поперечные отростки, которые связаны с мощными волнообразными движениями хвостовых мышц у рептилий, таких как крокодилы. Движения хвостом могут быть более эффективными для плавания, чем гребки или толчки задними конечностями, поскольку кости стопы танистрофея тесно прижаты друг к другу, и для перепонок остаётся мало места.
Череп танистрофея дополнительно подтверждает полуводный образ жизни: у T. hydroides и T. longobardicus большие нераздвоенные ноздри расположены на верхней поверхности морды, что соответствует такому образу жизни у других животных.Кроме того, плотность бедренной кости приближается к плотности лариозавра, водного нотозавра. Во время подводной охоты танистрофей мог действовать как хищник, затаившийся в засаде, используя свою длинную шею, чтобы незаметно подкрадываться к стаям рыб или кальмарам, оставаясь при этом незамеченным. Выбрав подходящую добычу, он бросался вперёд или в сторону. T. hydroides был особенно хорош для бокового укуса благодаря своему низкому черепу и выступающим клыкам.Методичный и прерывистый подход к подводной охоте был бы уместен для танистрофея, учитывая отсутствие у него приспособлений для исключительно водного образа жизни. Вероятно, он был неспособен к преследованию добычи в отличие от более приспособленных морских рептилий, например ихтиозавров.
Береги шею!
Танистрофей жил в одно время и соседствовал с самыми разными морскими хищниками, которые могли представлять угрозу для его жизни. Так было проведено исследование двух окаменелостей танистрофея (PIMUZ T 2819 и PIMUZ T 3901), каждая из которых состояла исключительно из черепа, прикреплённого к сочленённой части шеи. PIMUZ T 2819 (крупный экземпляр T. hydroides) сохранился до 10-го шейного позвонка, который расколот в результате проколов и надрезов. Форма отметин указывает на то, что шея была перерезана двумя быстрыми укусами хищника, атаковавшего сверху и сзади. Аналогичная попытка нападения хищника была предпринята в отношении PIMUZ T 3901 (известнякового экземпляра T. longobardicus из Мериде), который был укушен в районе 5-го шейного позвонка и перерезан в районе 7-го шейного позвонка. Было выдвинуто предположение, что, поскольку обезглавливание произошло в средней части шеи, это, вероятно, была оптимальная мишень из-за удалённости от головы и мускулистого основания шеи. В то время как многие современные морские рептилии могли напасть на PIMUZ T 3901, только самые крупные хищники формации Бесано могли напасть на PIMUZ T 2819. Среди них были нотозавр, ихтиозавр цимбоспондил и архозавроморф гельветикозавр.
Забавно что впоследствии, потомки (ну а скорее ближайшие родственники) нотозавров сами отрастят длинные шеи породив плезиозавров, вот так эволюционная ирония.
Помимо этого у танистрофея так же были враги и на суше, зачастую в лице псевдозухий таких как батрахотом и тицинозух.
Опровергая мифы: в документальном фильме 2003 года под названием «Прогулки с морскими чудовищами» танистрофей обладал автотомией – способностью отбрасывать хвост как это делают современные ящерицы. Данное предположение основано на одном из найденных ископаемых образцов, где хорошо виден копчик на месте хвоста, что дало повод сделать предположение, что танистрофей, как современные ящерицы, в случае надобности мог отбрасывать свой хвост, который потом отрастал.
Однако другие палеонтологические находки этого не подтверждают. Тем более что явных приспособлений к подобному трюку у танистрофея нет. Более того отбрасывание хвоста привело бы к значительной кровопотери, понижению подвижности и привлечению других хищников потипу акул и ихтиозавров, вряд-ли танистрофею были нужны такие проблемы.